Вторичноротые
О том, что вторичноротые— естественная группа родственных друг другу типов, говорит наличие у них ряда общих эмбриологических, структурных и биохимических признаков, а также эволюционных тенденций, неизвестных в других группах. Например, в ходе раннего эмбрионального развития большинства вторичноротых: а) бластопор не образует рта, являюшегося в результате вторичным отверстием кишки (откуда термин «вторичноротые»); б) дробление идет по радиальному типу; в) судьба каждой клетки в процессе развития не определена окончательно до относительно поздних стадий морфогенеза (недетерминированное развитие); г) полость тела формируется путем отделения от эмбриональной кишки серии «энтероцельных» карманов (см., например, рис. 2.9). Все это в совокупности типично для вторичноротых, хотя отдельные из названных признаков (особенно б и г) известны и в других типах. Далее, к характерным чертам вторичноротых относятся фоторецепторы ресничного (ци-лиарного) типа (в отличие от рабдомерных фоторецепторов первичноротых), преобладание одноресничных клеток в эпидермисе, креатинфосфат как депо фосфатов (у первичноротых более обычен в этой роли арги-нинфосфат) и практически полное отсутствие хитина.
Предок вторичноротых был, вероятно, похож на современных крыложаберных полухордовых (см. разд. 7.2.3.2), которые сами напоминают форонид (см. разд. 6.1). По-видимому, он представлял собой короткое сидячее червеобразное животное с оли-гомерным телом, состоявшим из трех отделов, второй из которых (мезосомальный) нес лофофор, а третий (метасомальный) заключал временные скопления перитонеаль-ных клеток, вероятно образующие гонады. Их нервная система, по-видимому, состояла в основном из диффузного субэпидер-мального плексуса, с одним или более продольными тяжевидными утолщениями. В отличие от всех известных лофофорат (однако по аналогии с некоторыми гастро-трихами, см. разд. 4.3.3) ток воды, транспортирующий захваченные лофофором пищевые частицы в передний отдел кишечника, выходит наружу через несколько боковых отверстий, ведущих из глотки непосредственно на поверхность тела. Таким образом кишка предков вторичноротых сообщалась с внешней средой не только ртом и анусом.
В большинстве эволюционных линий вторичноротых лофофор утрачен или сильно модифицирован. В связи с развитием в некоторых группах прикрепленного образа жизни (иглокожие, некоторые полухордовые) или личиночного свободноплавающего существования (большинство хордовых) исчезло исходное разделение тела на три отдела. У двух групп, наконец, глоточные перфорации модифицированы для обеспечения фильтрационного питания (ранние хордовые) или газообмена (более поздние хордовые и кишечнодышащие полухордовые). К другим эволюционным тенденциям, неизвестным у первичноротых, относятся: сворачивание субэпидермального нервного плексуса в полую дорсальную нервную трубку (хордовые и некоторые полухордовые); появление постанального хвоста с локомоторной функцией, совершающего с помощью продольных мышц волнообразные движения (щетинкочелюстные и хордовые); появление защитных кожных известковых пластин, которые в двух независимых эволюционных линиях впоследствии начинают использоваться как часть мощного внутреннего скелета, к которому прикрепляется локомоторная мускулатура (некоторые иглокожие и хордовые).