Тип Chelicerata
1. Билатерально симметричные артро-поды длиной от менее 1 мм до 60 см; форма тела от удлиненной до почти сферической.
2. Тело более чем из двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами.
3. Кишечник сквозной, прямой; от среднего его отдела отходят от двух до множества пар слепых пищеварительных выростов (дивертикулов), секретирующих ферменты и внутриклеточно переваривающих и абсорбирующих пищу (они возникают не как выпячивания эмбриональной кишки, а в результате разделения желтка зародыша до дифференцировки пищеварительного тракта); рот на переднем конце тела с вентральной стороны.
4. Тело разделено на два отдела: передний («просома») образован акроном и шестью сегментами, несущими придатки, полностью или частично прикрыт карапаксом; задний отдел («опистосома») без придатков или же они сильно модифицированы.
5. Придатки одноветвистые; на просо-ме это пара «хелицер» (клешневидных, в форме ложных клешней или стилетов), пара ного-, щупальце- или клешневидных «пе-дипальп» и четыре пары ходильных ног (все крепятся вблизи вентральной срединной линии и у некоторых видов выпрямляются за счет гидростатического давления в гемоце-ле); антенн и челюстей нет.
6. Ротовой аппарат образован только одной парой придатков (хелицерами), хотя в измельчении пищи и направлении ее в рот могут также участвовать медиальные отростки базального членика других конечностей («коксальные эндиты»).
7. Обычно (если не происходит вторичной утраты) на просоме находятся простые фединные и боковые глазки; в одной из групп за счет скопления боковых глазков формируются сложные глаза.
8. Опистосома иногда внешне разделена на сегменты (до 12), а у некоторых видов—на широкую переднюю «мезосому» и узкую заднюю «метасому»; иногда несет постанальный шип, жало или жгутик.
9. Выделительная система из слепо оканчивающихся коксальных желез в про-сомс и/или разветвленных эндодермальных мальпигиевых сосудов опистосомы, отходящих от среднего отдела кишечника и выводящих главным образом гуанин.
10. Экзоскелет необызвествленный; иногда в просоме еще и пластинчатый мезо-дермальный эндоскелет.
11. Органы дыхания связаны с придатками опистосомы или их эмбриональными зачатками; у морских форм это наружные жаберные «книжки», у наземных — внутренние легочные «книжки» и производные от них ситовидные или трубчатые трахеи.
12. В газообмене участвует циркулятор-ная система; в гемолимфе обычно содержится гемоцианин.
13. Нервная система с отдельными ганглиями по всей длине тела или, чаще, слившимися в один просомальный узел.
14. Раздельнополые животные. В исключительно морских классах оплодотворение наружное (хотя партнеры при спаривании объединяются друг с другом, совершая псевдокопуляцию), в главным образом наземных группах— внутреннее (копуляция или с помощью сперматофоров); половые поры расположены на втором сегменте опистосомы.
15. Ювенильные особи внешне напоминают взрослых, обычно выходят из яйца с полным набором конечностей.
16. Исходно морские бентосные организмы; один класс очень успешно заселил сушу и пресные воды.
Хелицеровые отличаются от двух других типов членистоногих по ряду важнейших признаков, хотя эволюция мальпигиевых сосудов и трахей шла у них и у одновет-вистых параллельно. Наиболее явная отличительная черта — их придатки. Ни у одного из хелицеровых нет челюстей или других конечностей, способных перемещаться друг относительно друга, пережевывая пищу. Добыча схватывается и разрывается с помощью клешней или когтей (на педипаль-пах и/или хелицерах), но заглатывается только в сильно размельченном или, как правило, жидком виде. Чтобы в кишечник не проникли крупные частицы, ротовое отверстие обычно прикрыто щетинками. Несмотря на это, хелицеровые — почти исключительно хищники. Процесс их питания состоит в удержании жертвы вблизи ротового отверстия, впрыскивания в нее пищеварительных ферментов и последующего всасывания продуктов этого внешнего переваривания. Если ферменты не вводятся в тело жертвы, то переваривание или механическое дробление пищи осуществляется в предротовой области, огороженной кокса-льными эндитами нескольких или всех конечностей просомы, часто почти радиально расходящихся вокруг ротового отверстия. В связи с таким способом питания передняя кишка преобразована в своего рода насос или насосы, а средняя, особенно множество ее дивертикулов (они могут занимать большую часть объема тела),— в место окончательного переваривания и всасывания. Далее, у хелинеровых нет антенн, хотя педипа-льпы, первые или вторые пары ходильных ног могут модифицироваться для выполнения соответствующей функции.
Среди хелицеровых прослеживаются морфологические ряды, демонстрирующие возможный путь эволюции трахейной системы из наружных жабр. У меростомо-вых—морской и, почти несомненно, анце-стральной линии хелицеровых — органы дыхания (как- и у большинства других морских животных)—наружные жабры. Они развиваются из заднего края клапановид-ных придатков опистосомы; биение послед-ных создает ток воды над жаберными листочками. У наземных паукообразных воздушное дыхание, но в противоположность одноветвистым (см. разд. 8.5) типичные для них органы газообмена эмбриологически связаны с задними краями зачатков описто-сомальных конечностей (они не развиваются в ходильные ноги, хотя паутинные бородавки пауков и гребневидные органы скорпионов представляют собой сильно видоизмененные придатки опистосомы). Так, например, образуются легочные книжки (рис. 8.11), гомологичные рядам жаберных лепестков в карманах, погруженных внутрь тела. Каждая такая книжка—это впячива-ние со свисающими в него рядами параллельных лепестков, слипнутся которым не дают особые распорки; воздух между ними перемещается благодаря диффузии, а внутрь них заходит синус с гемолимфой. У некоторых видов лепестки легочных книжек удлиненные и напоминают скорее трубочки, чем пластинки; в зависимости от числа таких трубочек они называются ситовидными (их много близко расположенных) или трубчатыми (их мало) трахеями.