Питание с участием симбионтов
Хотя питание относительно немногих видов животных полностью зависит от фотосинтеза их эндосимбионтов, как это показано на рис. 9.18 (см. также разд. 9.1), некоторые представители таких филогенетически различных групп, как губки, моллюски, книдарий, хордовые и т. д., в той или иной степени используют в пищу продукты жизнедеятельности своих фотосинтезирующих партнеров. Ими могут быть цианобактерии (например, у некоторых губок и эхиурид), прохлорофиты (у оболочников), а чаще ди-нофлагеллаты (в виде зооксантелл во многих морских беспозвоночных) или зеленые водоросли, представленные зоохлореллами (обычно у пресноводных видов). Некоторые мадрепоровые кораллы удовлетворяют 2/3 своих метаболических потребностей за счет внутриклеточных зооксантелл, и только 1/3 — за счет внешних источников питания, включая типичное для кишечнополостных улавливание зоопланктона. У некоторых актиний зооксантеллы и приспособления для ловли добычи расположены в различных частях тела: «органы» с симбионтами расправляются в дневное время, а щупальца с нематоцистами — ночью (рис. 9.19). Симбиоз может дополнять растительнояд-ность. Мешкоязычные моллюски высасывают клетки макроскопических зеленых (и других) водорослей; некоторые их виды могут сохранять в дивертикулах средней кишки целые функционирующие хлоропла-сты своей добычи (рис. 9.20), которые захватываются пищеварительными клетками-фагоцитами, но продолжают фотосинтези-ровать в некоторых случаях еще более двух месяцев. До половины фиксируемого углерода передается моллюску, чего вполне достаточно для удовлетворения его энергетических потребностей. (Возможно, хлоро-пласты некоторых эвглен имеют сходное эволюционное происхождение.)
Несколько иные симбиотические отношения существуют между растениями, выделяющими нектар, и насекомыми, которые посещают их для поедания этой богатой сахарами жидкости и в результате обеспечивают опыление. У некоторых видов имаго потребляют только нектар (чтобы обеспечить себя энергией для полета), а питающаяся фаза их жизненного цикла представлена личинками, накапливающими достаточно ресурсов для формирования взрослого организма, который нуждается кой, хотя в тканях большинства таких видов найдены симбиотические хемоавто-трофные бактерии. Известно, однако, что по крайней мере у некоторых погонофор на поверхности тела имеются микроворсинки, эквивалентные покрывающим поверхность тела у бескишечных паразитов, обитающих в пищеварительном тракте других животных. Следовательно, возможно, что некоторые из этих свободноживущих червей способны извлекать органические соединения из окружающей воды. Относительно других мягкотелых свободноживущих животных предполагается, что их пища частично состоит из растворенной органики, хотя это признается не всеми отчасти из-за необходимости при таком способе питания достаточно высокой, нечасто встречающейся концентрации в окружающей среде органических веществ. Другая возможность наружное пищеварение с последующим всасыванием переваренных продуктов стенкой тела, однако соответствующих железистых клеток пока не обнаружено.