Передвижение по твердой поверхности
Многие мягкотелые беспозвоночные способны передвигаться по твердому субстрату, т. е. по такому, поверхность которого, соприкасающаяся с телом животного, не сдвигается по отношению к частям субстрата, находящимся на расстоянии от этого тела, когда животное прикладывает к субстрату силу. Чтобы обеспечить локомоцию, эта сила должна передаваться субстрату через фиксированную точку, часто называемую точкой опоры.
Во многих локомоторных системах вдоль продольной оси тела параллельно направлению движения распространяются волны мышечного сокращения и расслабления. Перемещение происходит либо в направлении распространения этих волн, либо в противоположном ему. Это показано в приложении 10.6. Плоские черви, некоторые книдарии и прежде всего брюхоногие моллюски движутся благодаря волнам мышечных сокращений поверхности тела, прилегающей к субстрату (педальным локомоторным волнам).
Педальные локомоторные волны легко наблюдать на нижней поверхности тела планарии или улитки, когда они ползут по стеклянной пластинке, наклоненной под небольшим углом. У наземной улитки Helix можно видеть одновременно несколько таких волн, проходящих через всю ногу в направлении движения животного, но с большей, чем перемещение самой улитки, скоростью. У других брюхоногих, например у морского блюдечка {Patella), относительно небольшое число волн проходит в направлении, противоположном движению животного. Более того, здесь, как правило, наблюдается разница в половину длины волны между правой и левой сторонами ноги. В результате различают педальные локомоторные волны нескольких типов: прямые и обратные, монотаксические и ди-таксические.
Прямые монотаксические волны Helix, длина которых намного меньше длины ноги,— это как бы двигатель, работающий на первой передаче: он обеспечивает относительно низкую скорость движения и слабую маневренность, однако способен перемещать довольно большую массу или преодолевать значительные силы сопротивления. Дитаксические системы с волнами такой же длины, что и длина ноги, или даже большей, позволяют двигаться относительно быстрее и более маневренно.
Нога моллюска — весьма сложно устроенный орган. Основной его скелетный элемент представлен сложной системой кровеносных синусов, т.е., хотя сами животные ацеломические, внутри их ноги находится гидростатическая скелетная система. Главные мышечные волокна здесь не продольные, а передние и задние косые с противоположным действием (рис. 10.9). Принято было считать, что при прохождении локомоторной волны каждый отрезок ноги поочередно отделяется от поверхности (как показано в приложении 10.6,Л и Б), но это маловероятно в связи с огромным усилием, необходимым для разделения двух липких влажных поверхностей. Образование точек опоры и зон движения зависит от свойств слизистого слоя под ногой. Слизь ведет себя как упругое твердое тело в условиях слабого сдвигового напряжения, а при увеличении последнего — как вязкая жидкость. В точках опоры она находится как раз в первом состоянии, а под фронтом волны, где сдвиговые силы больше,— во втором.
Некоторые улитки, включая Helix, могут передвигаться и другим способом — «галопом», при котором генерируются обратные волны мышечных сокращений с длиной волны, примерно равной длине ноги. Дальнейшая модификация этого типа локомоции состоит в поочередном прикреплении к субстрату переднего и заднего концов тела; примером может служить передвижение с петлеобразным выгибанием тела, характерное для пиявок (см. ниже).
У многих крупных плоских червей и большинства немертин чередующиеся волны сокращений кольцевых и продольных мышц создают обратные перистальтические волны, расширяющие локомоторные возможности, создаваемые работой поверхностных ресничек. Такая система лучше все-, го развита у червей с септированным цело-мом, особенно у земляных.
На рис. 10.10,/4 показан механизм движения земляного червя. Обратим внимание, что, когда кольцевые мышцы расслаблены, а продольные сокращены, сегменты тела не перемещаются (см. приложение 10.6). Сегменты, находящиеся перед самым коротким сегментом, растягиваются, отталкиваясь от субстрата этой точкой опоры, тогда как задние сокращаются, обеспечивая с ее помощью подтягивание (рис. ЮЛО.В). Проскальзывание исключается за счет рас-ставления прочных щетинок.