Окт 09

Моллюски

У моллюсков нет ни гидростатического целомического скелета, ни признаков мета-мерной сегментации, однако из-за такого же типа личинки — трохофоры, что и у сегментированных целомических аннелид (типу личинки в свое время придавалось первостепенное значение при установлении филогенетического родства), в течение многих лет считалось, что у них когда-то были и це-ломическая полость тела, и сегменты, но и то и другое утрачено в процессе эволюции. Правда, у ряда моллюсков имеется несколько пар некоторых органов (у монопла-кофор, например, восемь пар мыщц-ретракторов ноги, шесть пар выделительных органов и пять-шесть пар жабр), но эти пары не приурочены к определенным участкам тела, которые можно было бы считать остатками сегментов. И у других несегмен-тированных животных бывают расположенные в линейной последовательности множественные пары органов, но при этом никогда не предполагалось, что эти формы произошли от метамерно сегментированных предков (их иногда называют «псевдо-метамерными»). У моллюсков целомиче-ская полость окружает сердце, но более вероятно, что она возникла в пределах данной группы как пространство, в котором оно может биться, и не является остатком когда-то более обширной полости, служившей гидростатическим скелетом.
Таким образом, нет никаких убедительных доказательств изначального присутствия и последующей редукции или утраты этого признака, и моллюсков, как правило, уже не считают близкими родственниками аннелид (см., например. Trueman, Clarke. 1985). В самом деле, первые моллюски, похоже, мало чем отличались от плоских червей с дорсальным защитным покровом (белковым с рядом известковых чешуек или пластин). Как и ныне живущие Platyhelminthes, они ацеломические и несегментирован-ные. Как и у крупных плоских червей и не-мертин (за исключением специализированных видов), их движение осуществляется за счет ресничек или волн мускульных сокращений, проходящих вдоль плоской вентральной поверхности.
Помимо спинной защитной раковины другой основной чертой, отличающей пред-кового моллюска от плоских червей, было, по-видимому, наличие в ротовой полости зубчатого языковидного органа—радулы. Он позволял соскребать пленки и колонии водорослей с твердых поверхностей, и широко признается, что первые моллюски питались именно водорослями-протистами в мелководных местообитаниях. Из-за развития твердого покрова на дорсальной стороне (единственной поверхности, открытой воздействию токов воды, а также хищников и волн) газообмен через поверхность тела, как и в случае плоских червей, сильно ограничивается. Таким образом, параллельно эволюции раковины должно было идти развитие специфических органов дыхания (жабр) и циркуляторной системы для транспорта газов по телу. Парные жабры моллюсков, своеобразные и специфические для этого типа органы, называемые ктенидия-ми, изначально располагались сзади в мантийной полости, скрытой раковиной. Две другие вымершие группы— Hyolitha и Wi-waxiida—похоже, реагировали на давление отбора, благоприятствующее появлению защитного покрова тела, сходным с моллюсками способом.

Метки: ,

Похожие статьи