Группы членистоногих
Лишь немногие из большого числа групп членистоногих пережили кембрий, а из них только четыре —девон. Так, трилобиты, существовавшие по крайней мере 300 млн. лет, вымерли в конце перми. До наших дней сохранились только три группы — хелицеровые (Chelicerata), ракообразные (Crustacea) и одноветвистые (Uniramia), отличающиеся в основном строением и расположением конечностей и других придатков, а также эмбриологией и внутренним строением, причем до такой степени, что можно говорить об их независимом происхождении от червеобразного предка. Похоже даже, что по крайней мере ракообразные и одноветвистые — потомки совершенно различных групп червей (Abele, 1982). (Иногда Pycnogona считают четвертой группой такого же статуса; в противоположном случае их включают в Chelicerata.)
«Атроподизированными» предками всех этих современных линий были, возможно, удлиненные передвигающиеся по субстрату животные с большим числом сегментов, несущих по паре придатков, морские — в случае хелицеровых и ракообразных, и, вероятно, наземные — в случае одноветвистых. Последняя группа до силура неизвестна. Многие представители этих трех линий сохранили удлиненную предковую форму тела, в разной степени дифференцированного на отделы (вместе с придатками), соответствующие голове и туловищу, просоме и опистосоме или голове, груди и брюшку и т. д. Однако у других число сегментов редуцировано за счет утраты или слияния и еще более сократилось число пар ног. Возникновение многих линий, например морских и пресноводных планктонных ракообразных и насекомых среди одноветвистых, предположительно связано с педо-морфозом. Веслоногие рачки, например, могли произойти от планктонной личинки крупного, удлиненного, бентосного предка. Как уже говорилось, обитание в толще воды дает селективное преимущество—тут относительно много корма (из-за близости фотосинтезирующего слоя) по сравнению с донными осадками, питательность которых зависит от оседающего неиспользованного органического материала.
Три ныне живущие группы считаются родственными членистоногим и, возможно, представителями первой стадии «артропо-дизации». Две из них — онихофоры (Опу-chophora) и тихоходки (Tardigrada) упоминались выше, третья — пятиустки (Pentasto-ma). Все три отличаются от членистоногих отсутствием их основных признаков -наружного скелета и членистых конечностей. Тело не сегментировано, хотя пары мясистых, заканчивающихся коготками ножек расположены вдоль всего тела или его части, причем каждой паре соответствует отдельный ганглий нервного ствола. У тихоходок четыре пары таких ножек, у онихо-фор—14—43, у пятиусток можно говорить о двух сильно редуцированных парах (три пары у ранней личинки). У онихофор другие органы также сериально повторяются — по паре на каждый «сегмент» с ножками.
Пятиустки — червеобразные эндопаразиты, и их предполагаемое вторичное упрощение затрудняет филогенетическую интерпретацию— некоторые современные исследования наводят на мысль об их близости к ракообразным. Хотя гидростатический скелет всех трех групп гемоцель, характерный, вероятно, для предковых червей, и у пятиусток, и у тихоходок наблюдается кратковременное присутствие энтероцель-ных карманов (три пары у первого типа, две — у второго), т. е. признака, характерного для лофофоровых и вторичноротых (см. ниже). Эти «протоартроподы» являются в сущности червями с мягким телом и закладывающимися чертами «членистоного-сти». Сейчас они обитают в основном на суше (несколько видов тихоходок—в море), хотя известны кембрийские морские формы, напоминающие онихофор. Многие исследователи считают онихофор близкими по происхождению к одноветвистым.