Окт 09

Вторичноротые

Парадоксально, но хотя четыре типа вторичноротых — полухордовые (Hemichor-data), иглокожие (Echinodermata), хордовые (Chordata) и щетинкочелюстные (Chaetog-natha) — образуют группу с большим количеством общих черт, об их связях между собой почти ничего не известно. В целом можно считать, что различия между форони-доподобными лофофоровыми и полухордовыми крыложаберными выражены нечетко. Тело последних разделено на три отдела, каждый из которых содержит образовавшиеся энтероцельным путем полости (единственная в просоме, и парные в мезо- и ме-тасоме), а мезосома несет крупный гидравлически управляемый лофофоральный аппарат. Единственные существенные различия заключаются в том. что просома кры-ложаберных хорошо выражена и используется при движении, ее полость (протоцель) образует гидростатический скелет, и развитие животного происходит с образованием вторичного рта. Из-за этого сходства широко распространено мнение о близости общего плана строения крыложаберных и предковой формы вторичноротых; при этом другая группа полу хордовых—червеобразные кишечнодышащие, - вероятно, утратила лофофор в связи с возвращением к свободноживущему роющему образу жизни.
Хотя иглокожие выглядят совершенно иначе из-за раннего развития у них сферической формы тела с почти радиальной симметрией (в связи с сидячим существованием и питанием за счет фильтрации), строение их полостей тела ясно указывает на исходную тройственную их организацию, сходную с наблюдаемой у лофофоровых и полухордовых. Один протоцель образует осевой синус, левые мезоцель и протоцель вместе — амбулакральную систему, правый мезоцель сильно редуцирован у всех иглокожих, за исключением аберрантных организмов, а два метацеля дают основные отделы полости тела. Иглокожие — одна из многих групп, появившихся впервые с уже характерным для типа обликом, начиная с кембрия, хотя и не все ранние формы имеют пятилучевую симметрию, свойственную современным классам. О предковом плане строения можно только догадываться. Одна из наиболее правдоподобных гипотез выводит иглокожих из сидячих, близких к крыложаберным животных, у которых лофофор с его гидравлической системой мезо-целя развился в систему радиальных каналов амбулакральной системы; у некоторых современных крыложаберных у лофофора пять основных стволов с каждой стороны.
Помимо черт, характерных для всех вторичноротых, общий признак иглокожих и хордовых—система твердых защитных, содержащих кальций пластинок мезодерма-льного происхождения в коже; у некоторых вымерших иглокожих, похоже, были образования, эквивалентные глоточным щелям, присутствующим также у ныне живущих полухордовых (и ряда гастротрихов). Неудивительно поэтому, что большинство попыток вывести хордовых из других групп животных помещает иглокожих неподалеку от точки их происхождения, но, как и в случае перехода полухордовые/иглокожие, все предложенные филогенетические схемы страдают недостатком потенциальных промежуточных форм; им нет подходящих аналогов среди ныне живущих и ископаемых видов, если не считать своеобразных Нота-lozoa кембрия -девона (рис. 2.14), лишенных какой бы то ни было симметрии, которых некоторые считают предками хордовых. Другие исследователи выводят последних путем педоморфоза из личинок полухордовых/иглокожих.

Метки: , , , , ,

Похожие статьи