Вспышки филогенетических изменений
Вспышки филогенетических изменений часто были связаны с сильной дивергенцией на уровне видов, родов, семейств и даже отрядов от одной формы. Такая «адаптивная радиация» происходит очень быстро в геологическом масштабе времени, и этот способ эволюции за короткий период нескольких новых форм от одной предковой привел к: и) представлениям о том, что процессы, контролирующие изменения внутри одной популяции (микроэволюцию), качественно отличаются от приводящих к образованию новых таксонов высшего ранга (макроэволюции); 6) теориям о количественно различных скоростях микро- и макроэволюционных процессов; вторые идут быстрее (модели «постепенности» и «прерывистого равновесия», гл. 17).
Не все типы, возникшие во время обширных докембрийской и кембрийской радиации, представлены среди ныне живущих беспозвоночных. Некоторые из них известны только по ископаемым остаткам, например археоциаты и трилобиты, и в особенности обычно не получающая формального статуса типа группа кембрийских членистоногих (разд. 2.4.1). Однако их удивительно мало, причем для большинства из них характерны твердые части тела, т. е. признак, похоже, возникавший в каждой линии сравнительно поздно. Таким образом, ископаемые остатки могут дать ложное представление о прошлом разнообразии животных, на которое указывает и обилие неизвестных типов мягкотелых животных, обнаруженных в тех редких осадках, где их остатки сохранились (например, докембрийская фауна Эдиакары и кембрийская Берджесских сланцев) (рис. 2.16).
Двадцать ныне живущих типов, часто называемых «малыми», включают менее 500 видов каждый. За одним исключением, подтверждающим правило, это червеобразные мягкотелые формы, не сохранившиеся в ископаемых остатках. Исключение— плеченогие, насчитывающие всего 350 современных видов и более 25 ООО ископаемых форм, известных по толстым наружным раковинам. Попытки объяснить тот факт, что этим малым типам удалось дожить до наших дней, имея в своем составе так мало видов, привели к предположению, что это статистически вероятно только в том случае, если когда-то существовало гораздо больше похожих (т. е. мягкотелых) впоследствии вымерших типов (мы уже отметили такую возможность в связи с предками щетинко-челюстных; разд. 2.4.3). Ныне известные ископаемые типы, таким образом, могут представлять собой лишь небольшую и нетипичную (из-за наличия твердых частей) выборку: возможно, членистоногие —всего лишь окаменевшая «верхушка» докембрий-ского и кембрийского айсберга вымерших групп.