Широкомасштабная радиация
Итак, напрашивается мысль о широкомасштабной радиации червеобразных животных в кембрии и докембрии, давшей, возможно, сотни эквивалентных типам таксонов. Большинство их скорее всего были небольшими по количеству видов и вымерли без следа, а ныне живущие черви—лишь напоминание об этом былом разнообразии. В некоторых линиях возникли твердые защитные или скелетные части, возможно, в ответ на эволюционное давление хищничества, и о них наши знания довольно значительны: считается, что сейчас найдено и описано около 12% всех таких видов, когда-либо существовавших на планете. Несколько групп, дивергировав, дали начало большому количеству видов и высокому внутритиповому разнообразию. В настоящий момент 10 типов включают более чем по 10000 ныне живущих видов каждый, в то время как плеченогие и иглокожие, когда-то достигнув примерно такого же разнообразия, потом сократили его ниже этого уровня. Эти типы называют «большими».
Хотя некоторые типы отличались высоким видовым разнообразием в течение длительных геологических периодов, обычно оно не обеспечивалось все это время одними и теми же формами. В разные интервалы времени преобладали разные представители отрядов и классов, причем несколько когда-то доминировавших классов к настоящему моменту вымерли, уступив место другим. Подгруппы вступали в полосу радиации по очереди. Это наиболее четко видно на примере ископаемых аммонитов (рис. 2.17) и почти полностью вымерших наути-лид среди головоногих моллюсков, а еще более—на смене «эр» амфибий, рептилий и млекопитающих в пределах позвоночных, но характерно и для других типов, в том числе книдарий, плеченогих. иглокожих и неголовоногих моллюсков. В целом замещение одной подгруппы другой, похоже, происходило не за счет конкурентного исключения, которое, как можно ожидать, должно последовать после возникновения и эволюции у вытесняющей подгруппы какого-либо морфологического или иного признака, получающего селективное преимущество. Наоборот, сначала одна форма вымирала, и лишь после—видимо, в уеловиях «экологического вакуума»—ее преемник радиировал, заполняя пространство ниш, доставшихся ему «по наследству» от доминировавшего ранее предшественника. Ископаемые остатки показывают, что за такой быстрой радиацией на многочисленные формы (фаза прерывания в модели прерывистого равновесия) шел гораздо более длительный период сравнительно небольших морфологических изменений под влиянием стабилизирующего отбора (эквивалент фазы равновесия), пока сама эта группа в свою очередь не сокращала резко количества видов или не вымирала полностью.