Последний этап в формировании разнообразия животных
Последний этап в формировании разнообразия животных имел место около 300— 400 млн. лет назад, когда животные с конечностями начали колонизацию суши. По сравнению с морем, где обитали их предки, суша представляла собой в высшей степени расчлененную с географической точки зрения среду с множеством препятствий для расселения организмов. Таким образом, видообразование у наземных форм стало идти в неизвестных прежде масштабах: хотя к новым окружающим условиям смогло приспособиться очень мало крупных групп, подавляющее большинство видов современных животных — наземные.
Довольно любопытная черта истории больших типов животных - то, что. хотя составляющие их подгруппы и имели тенденцию сменять друг друга во времени, похоже, это очень редко происходило за счет конкурентного исключения. Напротив, предшествовавшая группа сначала вымирала или резко сокращала численность, и лишь затем шла радиация последующей для заполнения, очевидно, вакантных ниш. Возможно, с этим перекликается то обстоятельство, что, согласно современным экологическим данным, известно очень мало фактов вытеснения анатомически сложно устроенными животными морфологически более простых из общих местообитаний: членистоногие и аннелиды, например, и по сей день сосуществуют в осадках с «примитивными» приапулидами и сипункулидами без каких-либо признаков конкурентного исключения.
Таким образом, следует избегать соблазна считать, скажем, плоских червей и кишечнополостных в каком-либо смысле «ниже» ракообразных или хордовых, отличающихся гораздо более сложным строением и поведением. Разнообразные типы животных, возникшие в результате крупных до-кембрийской и кембрийской радиации, соответствуют более или менее одновозраст-ным альтернативным планам строения, не демонстрируя постепенного возрастания приспособленности и «совершенства». Другими словами, вся жизнь эволюционировала от ранних докембрийских прокариот; некоторые из их потомков сейчас сложно устроенные дубы, слоны и люди, но они ни в коей мере не вытеснили прокариот, и бактерии до сих пор успешно доминируют в большинстве типов местообитаний!
Вымирание тех или иных типов и их подгрупп, о котором упоминалось выше, по-видимому, определялось в значительной степени случайными причинами, как и то, какие конкретно формы придут им на смену. Как уже говорилось, группы не вымирали из-за того, что их план строения в каком-то смысле был хуже, чем у других; целые наборы неродственных между собой и хорошо приспособленных животных, похоже, становились жертвами радикальных изменений окружающей среды, природа которых хотя и неизвестна, но хорошо коррелирует с крупными изменениями уровня моря и глобальной температуры. Возможно, многим типам с небольшим количеством входящих в их состав видов не удалось пережить эти критические периоды, а более крупные группы, сохранившиеся, хотя и со значительными потерями в разнообразии, исключительно благодаря большей численности и более широкому географическому и экологическому распространению своих представителей, получили в результате возможность новой радиации. Итак, хотя и не возникает вопроса о том. является ли экологической реальностью межвидовая конкуренция, она, как правило, тем интенсивнее, чем больше сходства между конкурирующими видами. Следовательно, ничего удивительного, если выживание в ходе геологической истории таксонов высокого ранга, таких, как отряды, классы и типы, было по большей части делом случая.