Кольчатые черви, кольчецы
В структуре аннелид сочетаются гидростатическая и функциональная особенности целомического уровня организации с сегментированным строением тела. В самом примитивном случае сегментация отражается на эктодерме и мезодерме и включает посегментное разделение целома септами. У многих аннелид тем не менее такой план строения исчез или модифицирован, а септы или целом вторично утрачены.
Сегментация (рис. 4.51, см. также рис. 4.54) возникает в онтогенезе из двух парных мезодермальных зон роста и соответствующей эктодермальной полоски перед пигидиумом, т. е. задним отделом, через который энтодерма сообщается с внешней средой. Новые сегменты образуются спереди от пигидиума так, что последний сформировавшийся сегмент всегда оказывается задним (рис. 4.52,у4). У некоторых полихет первые три сегмента образуются очень рано и одновременно и могут специализироваться для жизни в планктоне, но последующие возникают постепенно один за другим (рис. 4,52,/J). Их число может увеличиваться в течение всей жизни, хотя обычно достигает определенного предела. У взрослых полихет и олигохет образование новых сегментов можно индуцировать поперечным перерезанием, причем утрата последних сегментов приводит к формированию нового пигидиума и препигидиаль-ной зоны роста (рис. 4.53) (см. разд. 15.5).
В наиболее общих чертах тело аннелид можно представить себе состоящим из пре-сегментного простомиума с надпищеводным ганглием, ряда более или менее идентичных структурных единиц—сегментов, и задней постсегментной части — пигидиума, в передней вентральной области которого находится сегментная бластема, или зона роста (рис. 4.54). Основные черты такой сегментации сводятся к следующему:
1) эктодерма: сегментарное расположение щетинок; нервная система с сегментарными ганглиями и связанными с ними нервами; эктодермальные нефридии;
2) мезодерма: сегментация мускулатуры и кровеносной системы, связанная с ще-тинковыми мешками и параподиями; разделение септами целома с образованием изолированных полостей тела; сегментарное расположение герминативных1 эпителиев и связанных с ними парных целомодуктов.