Спинное защитное покрытие
Спинное защитное покрытие дорсовен-трально уплощенных предковых моллюсков было, возможно, белковой или хитиновой кутикулой, укрепленной известковыми «косточками» или чешуйками, секретируе-мыми эпидермисом. У большинства их потомков содержание карбоната кальция в этой структуре сильно увеличено; она представлена одной или несколькими крупными известковыми пластинами, покрытыми тонким слоем конхиолинового перио-стракума. В типичном случае кальцит или арагонит откладывается различными слоями (каждый — в органическом матриксе). Различают наружный призматический слой и внутренние перламутровые. Появившись, раковина эволюционировала, причем главное направление роста моллюсков перестало быть переднезадней осью, как обычно у червеобразных животных, и сменилось дорсовентральным, так что раковина и животное, заключенное у большинства современных форм внутри нее, приняли более или менее коническую форму, иногда вытянутую, и при этом закрученную в плоскую или винтовую спираль. Мантия, секрети-рующая раковину, обычно распространяется в виде складки поверх незащищенных частей тела, поэтому раковина с помощью мышц-ретракторов может надвигаться на голову и вентральную локомоторную ногу, обеспечивая безопасность животного. Одновременно нога может прикрепляться к субстрату, действуя как присоска.
Наличие спинного защитного покрова имеет прямые последствия для газообмена через поверхность тела. Развитию раковины должно сопутствовать преобразование специализированной непокрытой ею области в жабру одновременно с эволюцией системы циркуляции дыхательных газов по телу (если таковая не сформировалась ранее). Охватывание раковиной и мантией тела моллюска особенно заметно сбоку и (или) сзади, где мантийная полость замкнута (рис. 5.4). В ней расположены одна или более пар ктенидиальных жабр, каждая из которых состоит из уплощенной продольной оси, по обеим сторонам которой находятся плоские треугольные лепестки (фила-менты). Каждый из них поддерживается мелким хитиновым тяжем, идущим вдоль фронтальной поверхности. Реснички на поверхности жабр гонят воду между отдельными филаментами, через которые в противотоке движется кровь (см. рис. 11.9). Обычно вода входит в мантийную полость по бокам тела и выбрасывается наружу дорсально вдоль средней линии. Анус и почки открываются в эту полость в зоне выносящего течения.
Однако, как подчеркивалось выше, природа и развитие радулы, раковины и ктени-диев, как и большинство других анатомических признаков моллюсков, значительно варьируют в различных классах этого типа, поэтому дальнейшая их характеристика будет дана ниже по отдельности.