Исходный план строения
Исходный план строения, включая раковину, оперкулум и торсию большей частые сохраняют 55 ООО видов в основном морско! го подкласса переднежаберных (Prosobraiw chia). При этом ктенидий имеют тенденцики редуцироваться от примитивного парного состояния к сохранению только одного ля вого элемента с двумя, а впоследствии лишь с одним рядом лепестков. С исчезновением правого ктенидия коррелирует потеря правой почки, правого предсердия сердца и правого осфрадия.' Большинство переднежаберных раздельнополые, хотя некоторые—гермафродиты с чередованием мужской и женской фаз. В основном это — бентосные «улитки», поедающие водоросли (блюдечки, литторины, каллиостомы, маргаритесы), неподвижные колониальные животные (каури) или илоядные формы, но одна группа (отряд Stenoglossa) включает много хищников с радулой, несущей лишь несколько крупных клыковидных зубов в каждом ряду. Несколько видов-фильтраторов питаются, используя наружные слизистые сети (рис. 9.5) или увеличенные ктенидии| (параллелизм с бивальвия-ми). Среди переднежаберных и вообще среди всех гастропод блюдечки (отряд Doco-glossida) образуют весьма изолированную группу с особым строением раковины, радулы и пищеварительного тракта.
Во втором подклассе гастропод, Hete-robranchia, происшедшем от переднежаберных, наблюдаются несколько тенденций развития: а) редукция, погружение под мягкие ткани или утрата раковины; б) утрата оперкулума; в) деторсия; г) утрата пред-ковых ктенидиев и замещение их вторичными органами газообмена; д) развитие синхронного гермофродитизма. Два основных надотряда гетеробранхий—это морские заднежаберные (Opisthobranchia: около 1000 видов) и в основном наземные и пресноводные легочные (20000 видов). У первых (голожаберники, морские зайцы, крылоногие и др.) ктенидий обычно замещается вторичными жабрами или развивается газообмен через поверхность тела, часто покрытую сосочками. Большинство их видов, как планктонных, так и донных—хищники, включая эндо- и эктопаразитов, но некоторые потребляют водоросли (часто—сосут их сок), а одна группа планктонных филь-траторов кормится, используя секретируе-мую слизистую сеть и реснички на широкой крыловидной ноге (рис. 9.5). Бывает до четырех пар головных щупалец.
Легочные (Pulmonata) характеризуются в основном преобразованием мантийной полости в воздушное легкое с сократимым отверстием —пневмостомом. Большинство их питается наземными растениями; у всех исчезли личиночные стадии, так что эмбриональное развитие идет прямо до молодых улиток или слизней. Многие легочные сохраняют спиральную гастроподную раковину (обычно тонкостенную), но некоторые представители наземного отряда Sty-lommatophora ее утратили (наземные слизни).
Третий надотряд гетеробранхий— Gymnomorpha—также состоит из слизней, но три эти, возможно неродственные, ветви морских или наземных гастропод (в общей сложности около 200 видов) характеризуются различным смешением признаков легочных и заднежаберных. То же можно сказать о надотряде Allogastropoda (500 видов). Очевидно, что Heterobranchia—это гастроподы, для которых типично параллельное развитие многих «прогрессивных» признаков, и распутать их взаимосвязи затруднительно.