Головоногие
Целиком морские головоногие— анатомически и поведенчески наиболее совершенные представители моллюсков и, возможно, вообще всех безпозвоночных. Они также включают самых крупных современных беспозвоночных, гигантских кальмаров, достигающих общей длины 20 м. Диагностическими признаками цефалопод являются структуры, образованные тем, что у других моллюсков было бы ногой, которая здесь отсутствует. Передний отдел эмбриональной ноги развивается в несколько хватательных щупалец или рук вокруг рта, а задний формирует мускулистую воронку вокруг части отверстия мантийной полости. Вода может входить в последнюю по краям головы и с силой выталкиваться через эту подвижную воронку за счет мышечного сокращения. Цефалоподы — в основном пелагические животные, плавающие, используя реакцию выталкиваемой струи, за подвижной добычей, которую ловят щупальцами (руками). Как и гастропо-ды, головоногие удлинены в дорсовентра-льном направлении, но в связи с их плавающим образом жизни исходно вентральный отдел функционально становится передним, а дорсальный внутренностный мешок фактически образует задний конец тела животного (рис. 5.21). Мантийная полость, таким образом, открывается спереди, поэтому при быстром движении цефалоподы движутся задом наперед. При более медленной локомоции ориентация воронки может обеспечивать движение в различных направлениях. Добыча, пойманная руками, измельчается парой клювовидных дорсовентраль-ных челюстей, а затем радулой. Некоторые руки у самцов модифицированы для копуляции (переноса сперматофоров). Большая часть видов раздельнополые, с одной гонадой и прямым развитием. Удивительно, учитывая их крупные размеры, что все головоногие, за исключением наутилоидей, относительно короткоживущие, размножаются один раз и затем умирают (моноцикличность— см. разд. 14.3).
Другие признаки этой группы заметно различаются у представителей двух ныне живущих подклассов. У шести современных видов Nautiloidea единая наружная плоскоспиральная раковина с множеством расположенных в ряд друг за другом камер, из которых последняя обитаема, хотя тонкий тяж живой ткани—сифон—тянется сквозь другие камеры (рис. 5.22). По мере роста животного откладывается новый материал раковины, добавляющий примерно цилиндрическую секцию к старой раковине. Затем животное продвигается вперед, секретируя сзади новую перегородку. Таким образом добавляется новая камера к уже существующим. Наутилоидеи — плохие пловцы. Вода выталкивается из мантийной полости только за счет сокращения мышц воронки, и, чтобы оставаться взвешенными в толще воды, они используют плавучесть раковины, которая не зависит от давления и обеспечивается необитаемыми камерами. Сифон поглощает воду, исходно содержащуюся в камере, и вместо нее секретирует газ, что дает нейтральную плавучесть (см. разд. 12.2.2). Рот окружает большое количество (80—90) не несущих присосок ловчих щупалец. Из них четыре модифицированы для передачи сперматофоров. Имеется по две пары ктенидиев и почек. Нервная система и глаза устроены относительно просто.
У Coleoidea (внутрираковинных) заметна тенденция к редукции раковины, коррелирующая с более активным плаванием. У этой группы вода выталкивается из мантийной полости с большой силой за счет одновременного сокращения мощных кольцевых мышц стенки мантийной полости, координируемого крупными звездчатыми ганглиями, от которых отходят гигантские нервные волокна тем большего диаметра, чем больше расстояние между иннервируе-мой мышцей и ганглием.