Беспозвоночные » Анатомия беспозвоночных

Поисковое время и выбор жертвы: синица и мучные черви

admin — Fri, 11 Jun 2010 18:47:01 +0000

Одна из трудностей, связанных с проверкой вывода о том, что жертва будет съедена, если искать другую менее выгодно, заключается в проблеме правильной оценки поискового времени: когда потребитель передвигается в пределах своего местообитания, как установить, ищет ли он определенный тип жертвы или преследует иные цели? Эта трудность была изящно обойдена учеными из Оксфорда. Вместо того чтобы дать потребителю возможность перемещаться среди различных жертв, его удерживали на месте и предлагали ему несколько типов пищевых объектов с неодинаковой частотой. Эффект получался такой же. поскольку частота обнаружения пищи (эквивалент поискового времени) регулировалась скоростью ее движения мимо животного. В этом опыте потребителем была птица (большая синица, Parus), а жертвами — кусочки мучных червей (личинок жуков-хрущаков) двух размеров, причем больший по размеру кусочек был вдвое богаче энергией, чем меньший. Мучные черви продвигались мимо сидящей в клетке птицы на ленте конвейера (рис. 9.24), и синица могла либо съесть, либо проигнорировать любой потенциальный пищевой объект. Однако, склевывая одного из червяков, она упускала возможность схватить тех, которые могли оказаться доступны в течение следующих 5 - 15 с (время переработки). Был проведен ряд опытов с различными эквивалентами поискового времени для более ценных крупных червей и различными частотами предъявления более и менее выгодных пищевых объектов (рис. 9.25).
Согласно прогнозам модели максимизации энергии в вариантах В, Г и Д (но не А и Б), выбор падает на крупных червей. В опытах это подтвердилось. Даже если мелких жертв было в два раза больше, чем крупных (вариант Д). когда поисковое время для более выгодной пищи снижалось, потребитель игнорировал менее выгодных для него мелких жертв и склевывал в основном крупных, причем переключение на избирательность происходило при близком к предсказанному соотношении числовых параметров.

Принципы локомоции

admin — Fri, 04 Jun 2010 18:48:06 +0000

У беспозвоночных можно видеть широкое структурное разнообразие. Многие из них мягкотелые, у других развиты твердые ткани или покровы. Фактически все они способны совершать механическую работу, в результате которой их тело перемещается относительно окружающей его среды или среда относительно фиксированного тела. Энергия, затраченная на эту работу, должна принести выгоду. Последняя может выражаться в повышении интенсивности питания или использования другого ресурса, в снижении опасности со стороны хищников, в избегании неблагоприятных абиотических условий, в активизации расселения и/или повышении вероятности контакта с потенциальными партнерами для полового размножения.
Когда животные передвигаются, они подчиняются тем же основным принципам, что и все подвижные объекты, т.е. ньютоновским законам движения. Они гласят следующее:
1) если тело находится в состоянии покоя относительно своего окружения, оно может быть приведено в движение только за счет приложения внешней силы,
2) приложение неуравновешенной силы к движущейся массе приводит либо к ускорению, либо к замедлению движения данной массы в зависимости от направления действия силы;
3) каждое действие вызывает противодействие, равное по силе и противоположное по направлению;
4) энергия внутри замкнутой системы остается постоянной, хотя может переходить из одной формы в другую.
Эти принципы универсальны, и мы проиллюстрируем их в общем виде до рассмотрения различных типов движения беспозвоночных. В приложении 10.1 приведены основные законы, управляющие локомо-цией животных, и определены некоторые единицы измерения.
Когда животное движется, оно должно преодолевать силы, стремящиеся препятствовать этому движению; их называют силами трения или лобового сопротивления (поскольку противодействие среды, через которую движется объект, стремится замедлить его движение, речь также идет о силе). Их принято выражать в единицах, приводимых в приложении 10.1. В любой системе имеется определенный запас энергии, которая может быть превращена в кинетическую, связанную с движением массы, но в конечном счете рассеиваемую в виде тепла.

Механическая работа, совершаемая при локомоции

admin — Wed, 26 May 2010 18:48:39 +0000

Механическая работа, совершаемая при локомоции, обеспечивается энергией, высвобождающейся при химических реакциях в клетках тела животного (см. гл. 11), однако химическая работа необязательно равна по величине механической.
Человек может очень устать, стараясь поднять слишком тяжелый для него предмет однако по определению он не совершает при этом механической работы. Разумеется в его теле происходит метаболическая работа: мышцы используют АТР, т. е. энергию, запасенную в ходе обмена веществ, и их усилия приводят к выделению тепла. Поэтому при оценке эффективности локомоции мы должны учитывать то, что затраченная энергия не всегда вызывает движение тела. Механическая работа определяется величиной массы и расстоянием, на которое она переместилась. Это можно назвать полезной работой. Общие затраты энергии при движении животного измерить труднее, но их можно оценить по интенсивности поглощения кислорода. Тогда эффективность проделанной животным работы (как и к.п.д. любой машины) выразится отношением полезная работа затраченная энергия
Мы увидим далее, что одни локомоторные системы могут быть эффективнее, чем другие, но в то же время иметь ограниченную мощность, т. е. скорость выполнения работы. Как и повсюду в биологии, здесь наблюдается целый ряд компромиссов, среди которых один из важнейших — между эффективностью (к.п.д.) и абсолютной мощностью.
Как показано в приложении 10.2. существует инерция движения; кроме того, на движущиеся организмы влияют силы, действующие в направлении, противоположном направлению перемещения, обусловленные сопротивлением среды. Их роль очень сильно зависит от вязкости (или трения) последней, относительного размера организма и его абсолютной скорости.Число Рейнольдса — это мера относительного влияния инерции и трения. Для очень мелких движущихся систем типа сперматозоидов, жгутиковых, инфузорий, покрытых ресничками личинок и крохотных беспозвоночных вроде коловраток (разд. 4.9) число Рейнольдса очень мало где-то между 10 1 и 10 '. В этих случаях движение почти целиком обусловлено силами трения. Некоторые более крупные беспозвоночные достигают скоростей, при которых число Рейнольдса значительно больше единицы; их движение уже нельзя объяснить лишь действием сил трения. Это относится прежде всего к насекомым и головоногим моллюскам

Генерирование механических сил клетками животных

admin — Wed, 19 May 2010 18:49:02 +0000

Локомоция у всех животных обусловлена изменением формы клеток, противодействующим сопротивлению окружающей среды, за счет использования энергии, высвобождающейся в ходе метаболизма. Локомоция обеспечивается тремя типами клеток жгутиковыми, ресничными и мышечными (рис. 10.1). Несмотря на морфологические различия, механизмы, приводящие к изменению их формы, сходны; все они включают зависимое от АТР образование поперечных мостиков между белковыми фибриллами.
Жгутик—это трубчатый вырост клеточной поверхности, окруженный мембраной, являющейся продолжением мембраны, покрывающей и всю клетку. Он содержит пучок белковых фибрилл, так называемую ак-сонему. которая, как показывает электронная микроскопия, состоит из двух центральных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти пар микротрубочек (рис. 10.2). Изменение формы жгутика вызывается скольжением наружных дублетов дру1 по другу вследствие образования поперечных мостиков между соседними микротрубочками. Для образования каждого такого мостика требуется энергия фосфатной связи, поставляемая молекулой АТР (см. разд. 11). Тот же самый механизм действует в ресничках. Основное различие между этими структурами касается их абсолютной длины, характера размещения и биения. Длина волны, пробегающей по жгутику, обычно меньше его общей длины, поэтому он может генерировать более или менее постоянную силу, действующую параллельно его продольной оси (рис. 10,3,А).
В отличие от жгутика ресничка относительно короткая, и цикл ее движений часто включает жесткий сильный удар и гибкое возвращение назад (рис. 10.3.?). Постоянная движущая сила создается строго последовательным и координированным движением большого числа ресничек, расположенных на обширных участках поверхности в виде поясков или полос из многих тысяч этих органелл.
Генерирование сил мышечными волокнами обусловлено их способностью становиться короче, преодолевая сопротивление. Они состоят из трубчатых сократимых элементов, миофибрилл, каждая из которых диаметром примерно 1 мкм. в свою очередь образованных белковыми филамента-ми. расположенными в строго определенном порядке. Во многих мышцах можно выделить функциональную единицу, так называемый саркомер, из совокупности тонких и толстых филаментов, образованных двумя разными белками —миозином и актином (рис. 10.4).

Движение с помощью ресничек

admin — Wed, 12 May 2010 18:49:32 +0000

Беспозвоночные (за исключением очень просто устроенных Placozoa; разд. 3.3) не используют для локомоции жгутиков, хотя движение с их помощью сохранилось почти у всех сперматозоидов животных. Однако у губок жгутиковые клетки — хоаноциты — прогоняют воду через камеры и каналы тела.
Обычным локомоторным приспособлением являются реснички, либо покрывающие всю поверхность тела, либо расположенные в виде поясов или полос, но такой способ движения характерен только для животных длиной менее 1 мм. Это связано с тем, что движение отдельной реснички строго фиксированно, и единственный способ увеличения суммарной движущей силы состоит в увеличении числа ресничек. Оно ограничено площадью поверхности тела, в то время как масса организма увеличивается пропорционально его объему. Более того, гидродинамический к.п.д. ресничных организмов уменьшается с увеличением их размеров, следовательно, более крупным организмам, использующим этот тип движения, требуется гораздо больше энергии для достижения тех же относительных скоростей.
У личинок многих беспозвоночных реснички расположены в виде полос или поясов. длина или число которых возрастают по мере роста животного (рис. 10.6). Реснички гребневиков образуют сложные гребные пластинки, обеспечивающие скорость до 15 мм/с.
Работа ресничек организована таким образом, что все они обычно имеют одинаковые характер и частоту биения, но движутся в разных фазах. Координированное действие создает волну, пробегающую от одной реснички к другой. Эта волна может идти в направлении движущей силы или в противоположном ему, так что каждая ресничка совершает удар чуть позже той, которая находится непосредственно перед ней. Во время ударов отдельные реснички не гасят усилие друг друга. Такой тип координации их активности называется метахрональной ритмичностью (рис. 10.7).
Переход от ресничного к мышечному движению произошел, по-видимому, у близких к плоским червям предков билатеральных форм, причем у некоторых свободноживущих плоских червей и немертин встречаются оба типа локомоции.

Эпидермис

admin — Wed, 05 May 2010 18:49:56 +0000

Эпидермис свободноживущих турбелларий и немертин обильно покрыт ресничками. Самые мелкие их формы длиной около I мм находятся на верхнем пределе размерного диапазона животных, эффективно использующих ресничную локомоцию Более крупные плоские черви (Triclada и Polyc-lada), сохранившие реснички в качестве основного средства передвижения (ползания), способны к нему только благодаря плоской форме тела — площадь их поверхности увеличивается быстрее, чем квадрат линейных размеров.
Самые крупные животные, ползающие с помощью ресничек,— это, вероятно, не-мертины, например вид Lineus longissimus, длиной до нескольких метров при ширине не более 1—2 мм, что обеспечивает ему требуемую площадь поверхности тела. Однако такой выход из положения открыт только для водных организмов. На суше быстрая потеря воды, неизбежная при такой большой относительной поверхности, была бы губительна. Мышечные механизмы передвижения плоских червей и немертин разнообразны: сюда относятся локомоторные волны, пробегающие по нижней стороне тела, перистальтические движения и «шагания» с подтягиванием заднего конца к переднему. Эти способы значительно сильнее развиты в других типах животных и описаны в следующих разделах.

Работа мышц и скелетные системы

admin — Mon, 26 Apr 2010 18:57:16 +0000

Химическая энергия может использоваться клетками мышц таким образом, что мышечные волокна укорачиваются, однако эти изменения формы клеток—лишь часть локомоторной системы у организмов со скелетными структурами, передающими генерируемые силы.
Выделяют два основных типа скелетов животных: жидкие, свойственные широкому кругу мягкотелых беспозвоночных, и жесткие, используемые членистоногими и некоторыми иглокожими. Различия между формами с жестким и жидким скелетом далеко не абсолютны. У многих типов, кроме членистоногих, наблюдаются жесткие скелетные элементы; примерами могут служить иглы морских ежей, «позвонки» офиур и ацикулы в параподиях полихет.
Аналогичным образом у членистоногих для передачи сил часто используется гидростатический скелет, например при движении кишечника, а у паукообразных—для распрямления членистых конечностей. Жесткие скелеты артропод являются наружными (экзоскелеты), т.е. мягкие ткани окружены твердыми скелетными элементами. У хордовых в качестве примитивной формы внутреннего скелета развился упругий стержень—хорда. На ее основе сформировались хрящевые и костные скелеты высших позвоночных
Во всех локомоторных системах, включающих мышцы, активность последних ограничивается сокрашением; для восстановления их прежней длины требуется особая сила. Чаще всего она обеспечивается антагонизмом между различными группами мышечных волокон, однако ее источником может быть и работа ресничек (например, у некоторых стрекающих) или энергия, накопленная упругими тканями. Жидкие скелеты мягкотелых беспозвоночных могут использоваться по-разному, но в основе их функционирования лежат одни и те же принципы, рассмотренные в приложении 10.4.
Многие мягкотелые животные способны значительно изменять свою форму. Этим особенно отличаются немертины, однако деформируемость имеет свои физические ограничения, поскольку объем тканей и обычно полостей тела остается постоянным. У немертин нерастягивающиеся волокна стенки тела расположены под углом к его продольной оси. Если их ориентировать параллельно этой оси, объем тела станет нулевым, то же самое произойдет, если расположить их к ней под углом 90'. Между этими двумя нереальными крайностями существует положение, при котором объем тела максимален—угол волокон около 55' относительно продольной оси. Отношение между объемом, ограничиваемым этой системой волокон, и их углом с продольной осью тела показано на рис. 10.8. По рис. 10.8.Л видно, что объем червя типа немертины обычно меньше максимально возможного в теории. При максимальном сокращении или максимальном растяжении червь будет в поперечном сечении круглым, в прочих случаях — эллиптическим. Изменения длины нескольких видов немертин в рамках этих теоретических границ представлены на рис. 10.8,.C. Механика движения нематод также определяется свойствами волокон стенки тела. В отличие от немертин эти черви относительно слабо подвержены деформации; организованные в сложную систему их волокна (см. рис. 4.13) расположены под углом более 55 к продольной оси, а полостная жидкость находится под высоким давлением.

Передвижение по твердой поверхности

admin — Mon, 19 Apr 2010 18:58:07 +0000

Многие мягкотелые беспозвоночные способны передвигаться по твердому субстрату, т. е. по такому, поверхность которого, соприкасающаяся с телом животного, не сдвигается по отношению к частям субстрата, находящимся на расстоянии от этого тела, когда животное прикладывает к субстрату силу. Чтобы обеспечить локомоцию, эта сила должна передаваться субстрату через фиксированную точку, часто называемую точкой опоры.
Во многих локомоторных системах вдоль продольной оси тела параллельно направлению движения распространяются волны мышечного сокращения и расслабления. Перемещение происходит либо в направлении распространения этих волн, либо в противоположном ему. Это показано в приложении 10.6. Плоские черви, некоторые книдарии и прежде всего брюхоногие моллюски движутся благодаря волнам мышечных сокращений поверхности тела, прилегающей к субстрату (педальным локомоторным волнам).
Педальные локомоторные волны легко наблюдать на нижней поверхности тела планарии или улитки, когда они ползут по стеклянной пластинке, наклоненной под небольшим углом. У наземной улитки Helix можно видеть одновременно несколько таких волн, проходящих через всю ногу в направлении движения животного, но с большей, чем перемещение самой улитки, скоростью. У других брюхоногих, например у морского блюдечка {Patella), относительно небольшое число волн проходит в направлении, противоположном движению животного. Более того, здесь, как правило, наблюдается разница в половину длины волны между правой и левой сторонами ноги. В результате различают педальные локомоторные волны нескольких типов: прямые и обратные, монотаксические и ди-таксические.
Прямые монотаксические волны Helix, длина которых намного меньше длины ноги,— это как бы двигатель, работающий на первой передаче: он обеспечивает относительно низкую скорость движения и слабую маневренность, однако способен перемещать довольно большую массу или преодолевать значительные силы сопротивления. Дитаксические системы с волнами такой же длины, что и длина ноги, или даже большей, позволяют двигаться относительно быстрее и более маневренно.
Нога моллюска — весьма сложно устроенный орган. Основной его скелетный элемент представлен сложной системой кровеносных синусов, т.е., хотя сами животные ацеломические, внутри их ноги находится гидростатическая скелетная система. Главные мышечные волокна здесь не продольные, а передние и задние косые с противоположным действием (рис. 10.9). Принято было считать, что при прохождении локомоторной волны каждый отрезок ноги поочередно отделяется от поверхности (как показано в приложении 10.6,Л и Б), но это маловероятно в связи с огромным усилием, необходимым для разделения двух липких влажных поверхностей. Образование точек опоры и зон движения зависит от свойств слизистого слоя под ногой. Слизь ведет себя как упругое твердое тело в условиях слабого сдвигового напряжения, а при увеличении последнего — как вязкая жидкость. В точках опоры она находится как раз в первом состоянии, а под фронтом волны, где сдвиговые силы больше,— во втором.
Некоторые улитки, включая Helix, могут передвигаться и другим способом — «галопом», при котором генерируются обратные волны мышечных сокращений с длиной волны, примерно равной длине ноги. Дальнейшая модификация этого типа локомоции состоит в поочередном прикреплении к субстрату переднего и заднего концов тела; примером может служить передвижение с петлеобразным выгибанием тела, характерное для пиявок (см. ниже).
У многих крупных плоских червей и большинства немертин чередующиеся волны сокращений кольцевых и продольных мышц создают обратные перистальтические волны, расширяющие локомоторные возможности, создаваемые работой поверхностных ресничек. Такая система лучше все-, го развита у червей с септированным цело-мом, особенно у земляных.
На рис. 10.10,/4 показан механизм движения земляного червя. Обратим внимание, что, когда кольцевые мышцы расслаблены, а продольные сокращены, сегменты тела не перемещаются (см. приложение 10.6). Сегменты, находящиеся перед самым коротким сегментом, растягиваются, отталкиваясь от субстрата этой точкой опоры, тогда как задние сокращаются, обеспечивая с ее помощью подтягивание (рис. ЮЛО.В). Проскальзывание исключается за счет рас-ставления прочных щетинок.

Волны изменений давления

admin — Mon, 12 Apr 2010 18:58:40 +0000

Волны изменений давления, возникающие при сокращении кольцевых и продольных мышц, независимы друг от друга, так как септы эффективно изолируют сегменты (рис. 10.11). Наивысшее давление отмечается в момент сокращения кольцевых мышц и проталкивания сегмента сквозь субстрат. В фазе заякоривания давление ниже. Такая изоляция давлений невозможна у животных с неразделенной полостью тела. Полагают, что это одно из основных преимуществ сегментации, способствовавших эволюции метамерии у аннелид. Каждый сегмент представляет собой отдельный гидростатический элемент с постоянным объемом (см. приложение 10.5). Хотя здесь рассмотрено движение земляных червей по плоской поверхности, те же принципы лежат в основе их перемещения в толще почвы, к которому они главным образом и адаптированы.
Совершенно по-другому обеспечивается локомоция пиявок. Их передние и задние присоски являются весьма эффективными точками опоры. Все тело работает как единственная гидростатическая система, причем кишка — единственная заполненная жидкостью полость. Прикрепление к субстрату осуществляется поочередно передней и задней присосками (рис. 10.12,Л).
Сходный способ передвижения встречается у личинок некоторых насекомых. Например, у гусениц бабочек петлеообразные выгибания тела эквивалентны сокращению продольных мышц (рис. \0Л2,Б). Полость тела (целом) у пиявок фактически вытеснена деформируемой ботриоидальной тканью, так что с точки зрения архитектоники эти животные несегментированные и ацеломи-ческие, хотя, безусловно, относятся к анне-лидам, и их происхождение от сегментированных целомических предков выдают некоторые анатомические детали прежде всего в строении нервной системы.
Эррантные полихеты используют способ локомоции, отличающий их как от олиго-хет, так и от пиявок. Она обеспечивается здесь многочисленными конечностями, концы которых движутся назад относительно тела, перемещая при этом последнее вперед по субстрату (см. приложение 10.5).

Плавание

admin — Sun, 04 Apr 2010 18:59:35 +0000

Самые мелкие мягкотелые беспозвоночные плавают за счет движушей силы ресничек, как описано в разд. 10.3. Более крупные животные используют работу мышц; исключение составляют гребневики, несущие ряды ресничных гребных пластинок. Для плавания необходимо, чтобы сила, генерируемая мышцами, воздействовала на среду (обычно тго вода), сквозь которую животное движется. Для относительно крупных животных число Рейнольдса (см. разд. 10.1) больше единицы, так что следует учитывать инерцию тела. Когда плывет крупное животное с Re > 1, масса окружающей воды обычно приводится в вихревое движение. Такой тип плавания особенно характерен для позвоночных, но многие мягкотелые беспозвоночные, не обладающие в воде нейтральной плавучестью, также способны генерировать подъемную и движущую силу за счет мышечной активности. Для этого используются три основных механизма: а) распространение назад волн по телу животных с гладкой поверхностью; б) гребущие движения; в) реактивное движение.
Относительно мелкие беспозвоночные с Re < 1 не могут использовать вихреобра-зования, тем не менее также способны плавать. Их движение основано на различиях в сопротивлении воды при разных скоростях.
Основные работы по механике волнообразного движения выполнены на угрях, но аналогичные локомоторные волны генерируются и гладкотелыми червеобразными беспозвоночными, например пиявкой Н initio. При плавании ее тело сплющено дорсо-вентрально и по нему пробегают направленные назад волны. Волна движется назад со скоростью U (относительно земли), которая выше скорости V перемещения тела вперед. Принципы такого типа плавания изложены в приложении 10.7.
Механизм плавания полихет, у которых тело шероховатое, иной. Волна движется в том же направлении, что и тело. Частично это связано со сложной динамикой жидкости, омывающей колеблющееся тело с выступами, а частично с действием параподий. совершающих мах назад в тот момент, когда их достигает гребень проходящей по телу волны (см. рис. 10.13,Ь).
Многие крупные позвоночные движутся толчками, в перерыве между которыми скользят по инерции; при этом энергия толчка сохраняется в виде кинетической энергии тела. Головоногие моллюски используют тот же принцип в своем реактивном движении. Вода с силой выталкивается из мантийной полости при сокращении выстилающих ее мышц. Поскольку вода имеет массу и приобретает ускорение, направленное назад, должна возникнуть сила противодействия, разгоняющая животное вперед. Этот принцип более полно объясняется в приложении 10.8.