Ракообразные, хелицеровые и одновет-вистые—три разнообразные и процветающие группы беспозвоночных. Все они характеризуются наличием твердого экзоскелета, позволяющего иметь членистые конечности. Успех этих трех групп может быть частично связан с локомоторными преимуществами, которые дает такое строение последних. Кроме того, насекомые -это единственные беспозвоночные, имеющие крылья и способные к полету, чем отчасти обусловлено их доминирование в наземных местообитаниях. Несмотря на свое полифи-летическое происхождение, ходильные конечности наиболее высокоорганизованных ракообразных, хелицеровых и одноветвистых устроены весьма сходно в результате конвергентной эволюции. Они состоят из ряда подвижно сочлененных элементов, масса которых снижается по направлению к дистальному концу (рис. 10.19,А). Каждый сустав допускает движение только в одной плоскости; это обусловливает сгибание и разгибание конечности, а также вращение ее плоскости в суставе, где происходит при-членение к туловищу; последнее обычно и определяет перемещение тела вперед. Чаще всего оно как бы подвешено между расставленными в стороны ногами (рис. 10.19,Ь), так что при ходьбе центр тяжести движется горизонтально.
За счет вращения конечности у основания и сгибания и разгибания в остальных суставах животное может перемещать кончик ноги по прямой линии, параллельной направлению движения. Конечность работает как механический рычаг (см. приложение 10.5), и у длинноногих артропод его устройство таково, что большая сила перемещает относительно малый груз на большое расстояние, обеспечивая тем самым быструю ходьбу.
Наиболее массивные двшательные мышцы расположены не в конечностях, а внутри туловища, и, поскольку животное не подскакивает вверх-вниз при перемещении вперед, основные изменения момента затрагивают только конечность. Они сводятся к минимуму за счет общих для артропод особенностей строения: масса конечности убывает от основания к дистальному концу. Боковые волнообразные колебания тела, как у полихет (см. рис. 10.13) и некоторых многоножек (см. ниже), конечно, приводят к изменениям момента, и их подавление, по-видимому, оказало существенное влияние на эволюцию членистоногих.
Хотя ходильные конечности насекомых и продвинутых ракообразных, например крабов, сходны по строению, их эволюционная история существенно различается. Конечности ракообразных происходят от предковой структуры, выполнявшей помимо локомоторной различные функции, включая захват пищи и дыхание.

Конечности ракообразных выводятся из общего плана строения, включающего несколько составных частей: два непарных ба-зальных сегмента, листовидный эпиподит и пару дистальных частей — эндоподит и экзоподит (см. рис. 8.34,-Б"—Г). У современных листоногих раков Cephalocarida и Branchiopoda (см. рис. 8.37—8.39) подобные конечности имеются на каждом нецефа-лизованном торакальном сегменте и участвуют не только в передвижении, но и в питании.
Конечность ракообразных может действовать как весло, поверхность которого максимальна во время гребка, а при возвратном движении существенно уменьшается за счет складывания и изменения положения щетинок (рис. 10.20). что снижает сопротивление воды. Однако примитивные ракообразные используют для плавания также изменения объема пространства, окружаемого конечностями. Вода затягивается внутрь него по средней линии (рис. 10.21) и выталкивается назад. Однонаправленное ее движение создается за счет того, что экзоподит действует как клапан. Пищевые частицы задерживаются щетинками эндоподита и передаются вперед со щетинки на щетинку вдоль срединной вентральной борозды по направлению ко рту. Таким образом, метахрональный ритм движения конечностей обеспечивает локомоцию, питание, а возможно, и дыхание.
Отличительная черта локомоции ракообразных—относительная легкость перехода от плавания к хождению. У многих креветкоподобных Malacostraca торакальные конечности--ходильные, а абдоминальные (плеоподы)—плавательные (рис. 10.22). Во многих эволюционных линиях либо утрачивается способность к хождению (см. рис. 8.49,Л), либо снижается роль плавательных плеоподов, как у омаров и крабов (см. рис. 8.49, Г—?). У омаров хорошо развита реакция избегания с участием уроподов— последней пары абдоминальных придатков. Мощные брюшные мышцы сокращаются, вызывая резкое сгибание туловища, и в результате загребания воды уроподами животное отбрасывается назад (см. разд. 16.10.4).
У крабов (Brachyura) брюшко редуцировано, и большинство из них передвигаются на пяти парах грудных конечностей. Несмотря на это, и здесь возможен переход к плаванию за счет уплощения и модификации последних грудных ног, как у Callinectes из семейства Portunidae (рис. 10.23). Краб плавает за счет вращения этих конечностей, которые действуют как гребные лопасти.
Переходы между плаванием и хождением в эволюции ракообразных—следствие обитания в водной среде, в основном ограничивающей распространение этих животных. В морской воде безпозвоночные могут иметь почти нейтральную плавучесть, а высокая (по сравнению с воздухом) вязкость среды не позволяет развивать большую скорость. Строение ракообразных позволяет некоторым представителям этого типа передвигаться на суше, но другие физические особенности исключают широкую радиацию в наземных местообитаниях. К ней оказались способны другие членистоногие— хелицеровые и одноветвистые.

У животных, обитающих на суше, плотность значительно выше, чем у окружающего их воздуха, поэтому им необходимы опорные структуры, и формы, которым приходится часто или быстро передвигаться, используют для опоры о землю твердые скелетные элементы. Последние должны противостоять существенным деформирующим силам: сгибающим, т.е. действующим перпендикулярно оси конечности, и скручивающим ее вокруг собственной оси.Структурой, устойчивой в таких условиях и имеющей минимальную массу, является полый цилиндр. Быстрое передвижение требует также гибких сочленений (суставов) между жесткими элементами, сухожилий для передачи сил, генерируемых мышцами, и устройств для запасания энергии. Кутикула членистоногих идеально удовлетворяет всем этим требованиям.
Она состоит в основном из углеводно-белкового комплекса — хитина. Это прочное и гибкое вещество, но само по себе не пригодное для формирования жестких скелетных элементов. Жесткость может быть повышена за счет образования связей между составляющими его белками. В результате такого «дубления» возникает белок, называемый склеротином. Он может сообщать кутикуле различную жесткость, иногда сравнимую с жесткостью кости, в то время как гибкий хитин образует суставы конечностей. Как правило, движение в каждом суставе ограничено только одной плоскостью, что обеспечивается развитием внутренних выступов.
Обычно сгибание требует сокращения мышц, а разгибание часто происходит за счет упругости мембраны сустава или с участием гидравлического механизма, когда сила, распрямляющая конечность, передается через заполняющую ее гемолимфу.
Шагание наземных членистоногих включает вращение направленной вбок оси ноги. У двупарноногих очень много коротких конечностей (рис. 8.23), движение которых следует направленному вперед метахро-нальному ритму, так что каждая из них совершает толчок чуть позже, чем находящаяся непосредственно за ней. Это как бы движение «на малых оборотах», позволяющее развивать относительно большое усилие при низкой максимальной скорости. Двупарноногие — фитофаги, обитающие, как правило, в гниющей древесине и аналогичных субстратах, так что такой способ передвижения вполне подходит для их образа жизни.
Многие губоногие многоножки, напротив, активные хищники, способные передвигаться относительно быстро. На рис. 10.24 показано их движение с различными скоростями. Характер локомоции здесь сходен

Боковые волнообразные изгибы тела служат для увеличения длины шага у членистоногих с короткими конечностями, но это связано с существенными изменениями момента. Их можно избежать путем удлинения каждой конечности при снижении их числа, и в различных эволюционных линиях артропод прослеживается именно такая тенденция. У десятиногих раков их пять пар (но для хождения часто используются только три или четыре пары), у паукообразных - четыре, а у насекомых — три. Хождение требует поднятия ноги, ее движения вперед, опускания и движения назад относительно тела. Во время последней фазы конец ноги упирается в землю, а центр тяжести тела перемещается относительно него вперед. Движения в различных суставах позволяют при этом удерживать тело на постоянной высоте над землей.На рис 10.25 показан вид сбоку и траектории движения конечностей скорпиона при его движении вперед. Ноги не мешают друг другу благодаря расположению их концов на неодинаковых расстояниях от тела. Траектории конечностей различны, что требует сложной координации движений в каждом суставе, причем они обычно не пересекаются друг с другом, как показано на рис. 10.26. Большинство артропод движутся вперед за счет вращения базального членика конечности относительно тела (рис. 10.26,,Z>-Г), однако крабы перемещаются вбок, сгибая и разгибая ходильные ноги в дисталь-ных суставах.
Если при малом числе конечностей часть из них переставляется одновременно, возникает проблема устойчивости. У насекомых с тремя парами ног они должны переставляться в такой последовательности, чтобы в любой момент времени по крайней мере три ноги опирались о землю, а центр тяжести находился в пределах треугольника, образуемого точками опоры. Наиболее распространенные способы хождения насекомых удовлетворяют этим условиям. Две группы конечностей переставляются поочередно, и каждая, становясь на землю, образует устойчивую опору. Метахрональная последовательность их движений направлена вперед, и ноги с двух сторон одного сегмента действуют в проти-вофазе. То же самое наблюдается и у животных с большим числом конечностей, например у полихет-нереид (рис. 10.13) и губоногих многоножек (рис. 10.24).Такое «чередование треугольников» может обеспечивать различные скорости локомоции: чем больше отношение периодов движения конечности вперед и назад, тем быстрее перемещается животное.
У некоторых насекомых подобного «чередования треугольников» не наблюдается, особенно если одна пара конечностей специализирована для какой-либо особой функции, как, например, у богомолов, у которых первая их пара редко используется для опоры.

Физические свойства усиленной склеро-тином кутикулы позволили крылатым насекомым выработать способность к полету.
Кутикула обладает почти идеальными свойствами для построения аэродинамической структуры. Она может образовывать тонкую, легкую, гибкую мембрану, усиленную склеротизованными жилками и ребрами. Такая конструкция фактически является гофрированной пластиной, но по своим свойствам аналогично значительно более тяжелой сплошной конструкции аналогичных габаритов. Кроме того, упругие белки способны запасать поставляемую мышцами энергию, чтобы использовать ее для генерации быстрых движений крыла.
Первые летающие насекомые появились около 200 млн. лет назад, и с тех пор механизм полета модифицировался и совершенствовался. Поэтому у современных насекомых структурные и аэродинамические приспособления к полету значительно разнообразнее, чем. скажем, у птиц и летучих мышей. На рис. 10.27 показаны лишь некоторые формы крыльев насекомых; они изображены одинакового размера, но на самом деле и по этому признаку существенно различаются (см. также рис. 8.29).
Структурные приспособления, сделавшие возможной эволюцию полета у насекомых, изначально, по-видимому, служили для терморегуляции. Многие современные насекомые до сих пор используют крылья для этой цели: бабочки повышают температуру тела, поглощая ими солнечную энергию, а перепончатокрылые (например, пчелы и осы) «разогреваются» перед полетом, быстро ими взмахивая. Возможно, изменение относительных размеров привело к тому, что крылья, первоначально приспособленные для терморегуляции, приобрели аэродинамические свойства.
В частности, для точной терморегуляции необходимо движение крыловидных придатков, так что их развитие должно было бы сопровождаться появлением соответствующей мускулатуры. Примитивные летающие насекомые, по-видимому, были способны лишь к планирующему полету,при котором требуются относительно медленные движения крыльев для регулирования стационарных аэродинамических сил. Однако для понимания аэродинамики многих ныне живущих насекомых необходимо учитывать нестационарные и неустойчивые условия.

Современные виды используют два типа структурных приспособлений для приведения крыльев в движение. Стрекозы считаются одними из самых примитивных ныне живущих крылатых насекомых. У них крыло приводится в движение так называемыми прямыми летательными мышцами, прикрепляющимися к его основанию, как-показано на рис. 10.28.Л, причем наблюдается однозначное соответствие между каждым нервным импульсом, стимулирующим эти мышцы, и соответствующим движением крыльев и торакса (рис. 10.28,А. III). Такую иннервацию летательных мышц называют синхронной (см. разд. 16.10.5).
Однако у большинства насекомых движение крыльев вызывается «непрямыми» летательными мышцами, изменяющими форму торакса, который посредством особого сочленения с основаниями крыльев вызывает их поднимание и опускание (рис. W.28,E). Нервные импульсы, стимулирующие такие мышцы, не синхронизированы с наблюдаемой частотой движений торакса и соответственно крыльев (см. разд. 16.10.5). Это называется асинхронной иннервацией летательных мышц. Нервные импульсы, показанные на рис. 10.28,51, III, поддерживают эти мышцы в состоянии возбуждения, характеризующемся высоким внутриклеточным содержанием ионов Са 2+. В таком состоянии сокращение вызывается стимуляцией расположенных в мышцах рецепторов растяжения. При этом частота биения крыльев зависит от физических свойств торакальных сегментов. Сокращение одной группы летательных мышц приводит к растяжению мышц-антагонистов, что в свою очередь вызывает их сокращение, индуцируя каскад поочередных сокращений мышц обеих групп, который не прекратится, пока они находятся в возбужденном состоянии.
Ранее считалось, что под действием непрямых летательных мышц торакс двукрылых насекомых как бы «перескакивает» из одного стабильного состояния в другое—с поднятыми или опущенными крыльями. Однако оказалось, что кинематика движения крыла не согласуется с этой моделью, предсказывающей замедление движения крыла по мере приближения к среднему положению и роста напряжения в тораксе с быстрым ускорением при переходе к стабильным точкам (рис. 10.29,у4).

Результаты тщательных наблюдений за движениями крыльев саранчи, подтвержденные затем на других насекомых, свидетельствуют о том, что крыло создает и подъемную, и тяговую силы при движении как вниз, так и вверх. Кончик крыла следует почти по эллиптической траектории относительно тела насекомого, что означает зубчатую траекторию относительно неподвижной точки отсчета при движении животного вперед.
Однако подъемый коэффициент у некоторых насекомых оказывается выше, чем можно было бы ожидать от обычной аэродинамической плоскости, исходя из измеренных значений числа Рейнольдса. Такое несоответствие особенно велико для мух-журчалок и других насекомых, способных парить неподвижно. Для понимания этих явлений необходимо принять во внимание нестационарные, неустойчивые силы, создаваемые движением крыла. За летящим насекомым образуются вихревые потоки воздуха, и полет обусловлен силой противодействия, возникающей при генерировании вихревого движения вокруг поверхности крыла. Более подробно этот принцип разбирается в приложении 10.9.
Когда крылья насекомого смыкаются и затем расходятся, передние, более жесткие их края разъединяются первыми и воздух устремляется в область низкого давления, возникающую между крыльями (рис. 10.30). Работа затрачивается на ускорение массы воздуха, закручивающегося вокруг крыла, а сила противодействия включает как подъемную, так и тяговую составляющие.Как только движение воздуха достигает максимальной скорости, крылья перестают совершать полезную работу до тех пор, пока вихрь не будет «сброшен», что произойдет при смене крылом направления движения в нижней ею точке. В приложении 10.9 аналогичным образом разбирается взлет бабочки.
Насекомые настолько разнообразны, что ко всем представителям этой группы вряд ли может быть применена единая теория полета. Для самых мелких форм типа «мошкары» значение числа Рейнольдса настолько низко, что они могут разгребать воздух, как будто это вязкая жидкость. У таких насекомых крылья покрыты волосками и утрачивают свойства аэродинамической поверхности (см. рис. 10.27). И напротив, у крупных жуков Re достигает 23 000, и их жесткие надкрылья могут вести себя как плоскости самолета.

Некоторые насекомые способны прыгать. Для большинства из них это важная реакция избегания; тот, кто хоть раз пытался поймать блоху, знает, насколько эффективно это непредсказуемое поведение.Способность к прыжкам наиболее развита у блох, кузнечиков и цикадок.
Чтобы подпрыгнуть, насекомое должно подействовать на землю с такой силой, чтобы сила противодействия сообщила стартовую скорость его массе.Ускорение продолжается только до тех пор, пока ноги насекомого касаются земли, и стартовая скорость определяется силой толчка и временем, в течение которого она действует (см. также приложение 10.2). Это время зависит от длины ног, и у всех прыгающих форм они относительно длинные.В разд. 10.2 было показано, что скорость сокращения мышечных клеток ограничена их физиологическими особенностями: у летающих насекомых это ограничение преодолевается с помощью непрямых летательных мышц и способности запасать энергию в упругих компонентах стенки тела при деформации (см. разд. 10.6.3). Аналогичные приспособления есть и у большинства прыгающих насекомых. Элементы ноги обобщенного насекомого показаны на рис. 10.19,Л, и мы будем ссылаться на этот рисунок при описании механизма прыжка. Нога блохи характеризуется удлиненными тазиком и бедром. При подготовке к прыжку бедро приподнимается в положение, показанное на рис. Ю.32,/4. Затем в участке очень упругой кутикулы стенки торакса запасается энергия. Хотя блохи неспособны к полету, считается, что этот участок произошел от гомологичного ему места у летающих насекомых, причем для деформации торакса используются прежние летательные мышцы. Торакальные сегменты удерживаются в таком напряженном положении с помощью своего рода «предохранителя» из выступов и пазов в покровах, и блоха находится как бы во «взведенном» состоянии, готовая к резкому высвобождению запасенной энергии во время прыжка. При расслаблении мышц, поднимающих бедро, «предохранитель» снимается и голень с большой силой ударяет о землю при возвращении сегментов торакса в первона- i чальное положение.

До появления в ходе эволюции фотоав-тотрофов организмам приходилось обходиться без кислорода. Кроме того, экологическая аноксия (отсутствие О,) может встречаться и в современных условиях; с ней сталкиваются литоральные животные, оказавшись на воздухе во время отлива, формы, роющие ходы в восстанавливающих субстратах, а также многие паразиты. Определенные ткани могут находиться в аноксиче-ских условиях, даже когда организм в целом достаточно насыщен кислородом. Например, в мышцах, участвующих в реакциях избегания у двустворчатых моллюсков, обычно протекает анаэробный метаболизм.
Таким образом, «первые» организмы были анаэробами, а некоторые остаются ими и по сей день. Теоретически возможно большое число анаэробных метаболических путей, но лишь четыре из них были использованы беспозвоночными. Различные пути возникли в ходе эволюции для удовлетворения определенных энергетических потребностей.
Путь молочной кислоты (или лактатный путь) изучен лучше других. Он показан на рис. 11.1; NADr, образующийся при гликолизе, вновь окисляется при восстановлении конечного продукта этого метаболического пути — пирувата—до лактата под действием фермента лактатдегидрогеназы. Как уже отмечалось, это неэффективный способ получения АТР, но он позволяет генерировать его с высокой скоростью в отсутствие кислорода и обычно используется для обеспечения интенсивной мышечной работы у позвоночных, когда мышца может временно оказаться в анаэробных условиях. Лактатный путь встречается не во всех тканях беспозвоночных. Он, по-видимому, присутствует у насекомых в мышцах конечностей, но отсутствует в летательных мышцах, которые так обильно снабжены трахеями и трахеолами (рис. 11.6,?), что редко оказываются в условиях аноксии.
Опиновый путь близок к лактатному и приспособлен для «взрывной» работы, требующей быстрого, но не обязательно эффективного синтеза АТР.Можно выделить несколько опиновых метаболических путей в зависимости от участвующих аминокислот и ферментов. Например, при резком сокращении мышц мантии у головоногих образуется вещество, называемое октопином. Другой опин— стромбин — обнаружен у некоторых двустворчатых моллюсков.
Путь янтарной кислоты (сукцинатный путь). У некоторых организмов типа двустворчатых моллюсков, обитающих в анок-сических илах, или паразитов, населяющих анаэробные среды своих хозяев, например кишечник позвоночных, в ходе эволюции сформировались анаэробные метаболические пути, позволяющие получить на молекулу глюкозы больше АТР, чем при опино-вом и лактатном путях, но медленнее. При этом энергия NAD,, полученного на первых этапах гликолиза, используется для фосфо-рилирования, сопряженного с транспортом электронов, при котором конечным их акцептором вместо кислорода служит фума-рат. Общая схема этого процесса приведена на рис. 11.2. Фосфоенолпируват (ФЕП) — предшественник пирувата при гликолизе — превращается в оксалоацетат за счет присоединения СО, (карбоксилирования), катализируемого ФЕП-карбоксикиназой, а затем в фумарат. Фумарат окисляется до сук-цината с участием электронотранспортной системы, а сукцинат может метаболизиро-ваться дальше до пропионата и других летучих жирных кислот. Оксалоацетат, фумарат и сукцинат являются промежуточными соединениями цикла ТКК, однако там они образуются в последовательности, противоположной только что описанной. Поэтому путь янтарной кислоты является как бы обращенным циклом ТКК. Часть пирувата в такой сукцинатной системе может превращаться в лактат, ацетат, аланин и этанол, т.е. широкий спектр конечных продуктов. В общей сложности этот процесс позволяет синтезировать от 4 до 6 молекул АТР на каждую молекулу глюкозы.

Фосфагены. Эти запасные соединения получают группу ~ Р от АТР в периоды покоя и отдают ее назад при интенсивной нагрузке или аноксии:
Фосфоаргинин + ADP = Аргинин + АТР.
Такая система типична для беспозвоночных, тогда как у позвоночных в качестве донора используется фосфокреатин. Исключениями являются иглокожие, которые могут использовать оба фосфагена, а также аннелиды, содержащие помимо фо-сфоаргинина четыре других фосфагена.
Рис. 11.3 демонстрирует филогенетическое распределение основных метаболических путей (фосфагены не указаны). Все они распространены очень широко. Так, либо путь янтарной кислоты мог эволюционировать из системы гликолиз-цикл ТКК, либо наоборот, т. е. один путь мог возникнуть из другого путем обращения направления реакций (см. выше). Принято считать, что в ранней биотической среде были широко представлены аминокислоты. поэтому предполагается, что первые системы синтеза АТР использовали их в качестве как доноров, так и акцепторов электронов. Исходя из этого, опиновые пути следует считать примитивными. Ясно, что на ранних этапах эволюции беспозвоночных присутствовали все пути анаэробного метаболизма, а их нынешнее распределение, по-видимому, отражает различные направления отбора, т.е. специфические адаптапии к экологическим условиям, в которых приходится функционировать организму. Некоторые системы эволюционировали как приспособления к «взрывной» работе (они дают большие количества АТР, но не обязательно высоко эффективны, поскольку работают непродолжительно), другие, наоборот, как способ более экономичного, хотя и не такого быстрого получения АТР в условиях длительной аноксии.