Среди всех животных губок удобнее всего рассматривать как колонии протистов, а не как многоклеточных. Если бы на протяжении многих лет не было традицией включать их в царство Animalia, можно было бы отнести их к Protista параллельно с сохранением в пределах этого царства многоклеточных водорослей. Функции отдельных клеток губок мало скоординированы (нервной координации нет); отсутствует какая-либо система симметрии этих особей-колоний; разные типы клеток не образуют совместно четко определенных тканей или систем органов, базальные мембраны отсутствуют. Губок называют животными с клеточным уровнем организации в противоположность тканевому уровню кишечнополостных и уровню систем органов плоских червей. То, что единица организации здесь—отдельная клетка, подтверждается способностью дезагрегированных губок к самовосстановлению и к регенерации из очень мелких фрагментов.
Один тип протистов — воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) включает одиночных или колониальных представителей, практически идентичных наиболее характерному типу клеток губок — хо-аноцитам (рис. 2.4). Некоторые хоанофла-геллаты живут, прикрепившись к субстрату, многие секретируют мембранную или кремнеземную оболочку или панцирь. Они питаются, насколько это известно, тем же способом, что и хоаноциты. Поэтому большинство зоологов полагает, что губки произошли от колоний хоанофлагеллат. Тот факт, что хоаноцитоподобные клетки обнаружены у других животных, возможно, говорит о родстве с этими жгутиконосцами не только Porifera.
Строение губок настолько своеобразно, что вывести из его плана какой-либо из ныне живущих типов животных невозможно. Основываясь на этом, некоторые считают губок ранней неудачной «попыткой» перехода к многоклеточности. Ничего подобного! Губки — в высшей степени процветающая морская группа с большим числом современных видов, чем у иглокожих, и почти с таким же, как у морских аннелид: они составляют существенную часть морской фауны, начиная с кембрия. Нельзя рассматривать их кажущуюся просто гу как результат неспособности к развитию систем органов, свойственных другим группам животных, поскольку она может быть прямым результатом «неживотного» образа жизни.
Губки— прикрепленные, сидячие и совершенно неподвижные фильтраторы. В самом деле, функции их скелетного аппарата прямо противоположны таковым у всех других типов животных: он служит для предотвращения движения и дает телу жесткую опору. Окружающая вода прогоняется через каналы и камеры губок за счет неупорядоченного биения жгутиков хоаноцитов; если бы эти протоки не были жесткими и неподвижными, локальные падения давления воды превращали бы всю их систему в препятствие, а не в приспособление для пропускания максимального количества жидкости. Если тело неспособно передвигаться, нервная система, например, оказывается «безработной».

Так же, как и губок, кишечнополостных (т. е. Cnidaria и Ctenophora) обычно считали крайне своеобразной тупиковой ветвью эволюции. Предположение, согласно которому они не дали начала какому-либо другому типу (тоже, как и в случае с губками), -просто иной способ признания их общего плана строения настолько удачным, что никакие коренные изменения в нем, похоже, не могли привести к большему успеху. Особенности его радиальная симметрия, тканевый уровень организации с координацией функций клеток, обеспечиваемой диффузной сетью лишенных оболочки отростков нейронов, и наличие только двух клеточных слоев со студенистой и часто неклеточной мезоглеей между ними. Характерны внутриклеточные органеллы—нематоцисты (у Cnidaria) или коллобласты (у Ctenophora), отвечающие за защиту и нападение. Структуры такого типа известны только у некоторых протистов (например, у Myxozoa, Mi-crospora и Dinophyta) (рис. 2.5).
Форма тела кишечнополостных в основном напоминает чашу, иногда уплощенную или удлиненную, с простой полостью внутри, сообщающейся с внешней средой единственным отверстием (рот-анус). Это. а также двуслойное клеточное строение дало ранним исследователям филогенеза повод отмечать, что такое устройство аналогично стадии гаструлы в эмбриогенезе животных.Поскольку в дальнейшем двуслойная га-струла становится трехслойной за счет образования третьего зародышего листка (мезодермы), кишечнополостных считали реликтовыми предковыми формами, от которых произошли все остальные, «трехслойные», типы животных. Предполагались три стадии эволюции последних: а) полый клеточный шар (= бластула), форма, известная для некоторых колониальных жгутиконосцев; б) шар, по каким-то причинам ставший двуслойной чашей (= гастру-ла = кишечнополостные); в) появление мезодермы и с ней — «трехслойных» форм. Эта эмбриологическая аналогия, возможно, остроумна, но нет никаких свидетельств в пользу того, что зародышевые листки в той или иной мере эквивалентны клеткам внешне сходного взрослого организма. Эмбриологические понятия двух и трех листков не следует применять к морфологии взрослых животных. Как уже говорилось выше, кишечнополостные вряд ли были предками какой-либо другой группы, хотя предпринимались попытки вывести плоских червей из планулы (расселительной стадии некоторых книдарий)—свободноплавающей, непитающейся, лишенной полости бластулы, которая, хотя и радиально симметрична, вытянута вдоль продольной оси.

Современные плоские черви (Platyhel-minthes) — обширная и разнообразная группа, в которой сейчас преобладают паразитические виды. Свободноживущие турбел-ларии, от которых обычно принято выводить паразитических сосальщиков и ленте-цов,— билатерально симметричные организмы с плоским, лишенным полости телом, приводимым в движение ресничками. Имеются системы органов, в том числе и покрытые оболочкой нервные волокна, организованные у всех видов, кроме некоторых Acoela, в отчетливые продольные стволы. Среди ныне живущих турбелларий план строения этих мелких Acoela (рис. 2.6) и нескольких родственных им групп ближе всего к предковому, хотя сами они не обязательно дали начало всем прочим плоским червям. (Одно из затруднений, упомянутых в разд. 2.1, возникающее при эволюционных построениях, основанных на современных формах, связано с тем, что все выжившие группы могли значительно дивергиро-вать от вымерших предковых форм, даже сохранив на первый взгляд множество примитивных черт. Таким образом, лучше считать эта ныне живущие организмы аналогичными предковым типам. Например, Acoela имеют признаки специализации, не позволяющие считать их непосредственно предковой группой, следовательно, примитивен их общий уровень оргинизации, а не конкретное строение.)
У Acoela нет постоянного кишечника, простая нервная и репродуктивная системы (системы размножения других плоских червей обычно очень сложные). В целом они настолько близки к колониальным ресничным протистам с дифференцированными клетками, насколько это вообще можно себе представить, и широко распространено мнение, что плоские черви произошли от ресничных протистов общего типа, представленных ныне Ciliophora. и особенно Stephanopogonomorpha (рис. 2.7). Альтернативная точка зрения считает предковыми протистами жгутиковых, у которых на многоклеточной стадии количество жгутиков каждой клетки увеличилось, дав ресничное состояние (у некоторых ныне живущих, подобных плоским червям животных клетки одножгутиковые, см. разд. 2.3.1). Рацион современных Acoela неизвестен, хотя предполагают, что большинство их питается бактериями и протистами. Вероятно, такая же пища была и у их предков (как и у многих современных жгутиковых и инфузорий).
Однако в целом плоские черви, как и кишечнополостные, почти исключительно хищники. Это может показаться весьма парадоксальным: две группы, считающиеся наиболее примитивными, объединяют кон-сументов других животных, или, более широко, нефотосинтезирующие организмы. В самом деле, представление школьной биологии о том, что большинство животных— растительноядные, основано на классической сухопутной пищевой цепи «солнце, двуокись углерода и вода -> растения -»фитофаги —»хищники» и в лучшем случае только полуправда. Хотя фотосинтез и является источником большей части связанной энергии, лишь немногие наземные беспозвоночные и еще меньше позвоночных могут действительно переваривать растительную пищу. Большинство питается ею только после того, как она переработана бактериями, гетеротрофными протистами или грибами либо в пишевой цепи редуцентов, либо с помощью культуры микробов, обитающих в кишечнике (см. гл. 9).

Серьезными кандидатами на независимую эволюцию от протистов являются только две другие группы животных — Placozoa и Mesozoa. Можно считать, что обе они ближе к колониальным протистам, чем к многоклеточным животным, поскольку лишены нервных, мускульных, пищеварительных и скелетных клеток, хотя детальных сведений о каждой из этих групп мало. Placozoa выглядят и ведут себя как крупные, плоские, покрытые жгутиками клеточные амебы. Их тела лишены какой-либо симметрии и состоят из нескольких тысяч клеток, расположенных в два слоя,— «дорсальный» и «вентральный» с клетками-волокнами в матриксе между ними. Уровень их организации эквивалентен наблюдаемому у губок, и некоторые считали их неотеническими личинками последних. Тем не менее равновероятно, что это — группа жгутиковых протистов, перешедшая к многоклеточности (возможно, сравнительно недавно). Известно, что они питаются протистами путем наружного пищеварения с последующей абсорбцией его продуктов.
Mesozoa также лишены каких-либо тканей и органов, однако имеют определенную форму тела и организацию. Две достаточно различные и, возможно, неродственные между собой группы этого типа объединяют крошечных билатерально симметричных ресничных эндопаразитов морских беспозвоночных. Их тело может состоять только из 20 30 ресничных клеток, окружающих одну или более репродуктивных, однако у некоторых видов развитие внутри хозяина приводит к потере наружных ресничных клеток и образованию плазмодия. Их билатеральная симметрия и общая червеобразная форма тела позволили высказать предположение, что одна или обе группы Mesozoa произошли от плоских червей и что простота их строения—следствие паразитической дегенерации, но против этого говорят особенности расположения их клеток и жизненного цикла, а также крайнее своеобразие репродуктивных процессов. Возможно, предков этого мелкого загадочного типа следует искать среди ресничных протистов, однако никакой информацией на этот счет зоологи пока не располагают.

Возможно, многоклеточные животные возникали от протистов от 3 до 5 6 раз, если принимать во внимание только группы, дожившие до наших дней, но почти наверняка только от одной из этих линий билатерально симметричных плоских червей— произошли все остальные типы животных (см., например, Sleigh, 1979). У многих этих потомков развились новые системы органов, такие, как кровеносная система и гидростатический или твердый скелет, а системы, унаследованные от предков, стали более специализированными; все «усообразуют естественной группы; общее у них только то, что все они тем или иным путем произошли от свободноживущей формы, сходной с Platyhelminthes. Однако можно выделить семь крупных группировок, объединяемых преимущественно образом жизни и экологией, а часто также и некоторой степенью потенциального филогенетического родства (не включая щетинкочелюст-ных, которые будут рассмотрены в одном из следующих разделов вместе с другими вторичноротыми, и пятиусток, вторично утративших конечности и, вероятно, родственных членистоногим).
1. Более крупные свободноживущие тур-белларии — потомки ранних плоских червей и родственная им группа немертин (Nemer-tea). Это плоские, имеющие сплошное тело (т.е. «ацеломические») хищники, медленно ползающие по субстрату с помощью вентральных щетинок или (более крупные формы) за счет волнообразных мускульных сокращений, проходящих по вентральной поверхности. Поскольку ограничения, связанные с диффузией дыхательных газов и других веществ, требуют, чтобы хотя бы одно из измерений тела оставалось небольшим, увеличение размеров возможно только за счет удлинения или разрастания в ширину. Вследствие этого крупные формы лентовидны или листовидны; некоторые достигают большой длины —одна, лишь наполовину раскрученная немертина—до 30 м. Хотя эта группа животных в основном морская, в ней много пресноводных и несколько сухопутных форм; образ жизни представителей также разнообразен: среди них есть свободноплавающие виды, комменсалы и паразиты. Эти турбелларии и немертины — самые крупные и самые активные животные из тех, у кого сохранился предковый план строения без полости тела. Они не могут быстро зарываться в субстрат, но, несмотря на это, успешно питаются весьма разнообразными животными.

Nematode и Nematomorpha. Большинство представителей этой третьей группы по размеру сходны с гастротрихами и гнато-стомулидами и так же, как они, питаются бактериями и протистами интерстициали. Однако план строения здесь обеспечивает успешное продвижение как между частицами грунта, так и через ткани и жидкости других организмов, поэтому многие формы перешли к паразитическому существованию на протяжении всего или части жизненного цикла. Паразитические виды могут быть намного крупнее свободноживующих— некоторые нематоды достигают в длину 8 м. Особенности их локомоторной системы в наличии обширного псевдоцеля, заполненного жидкостью под высоким давлением и окруженного покрытой коллагено-вой кутикулой стенкой тела, содержащей только продольные мышцы. (Недавно у одной нематоды обнаружены кольцевые мышцы, и можно допустить, что предковая для этой группы форма была устроена сходным образом.) Коллагеновые волокна образуют своеобразную решетку, препятствующую изменению длины тела. Сокращения продольной мускулатуры, противодействующие сопротивлению гидростатического псевдоцеля, ограниченного этой решеткой, приводят к синусоидальным изгибаниям тела в дорсовентральной плоскости, за счет чего черви могут довольно быстро передвигаться в узких заполненных жидкостью каналах.
4. У четвертой группы (Priapula, Kino-rhyncha и. возможно. Loricifera) также обширный псевдоцеломический 1 гидростатический скелет и тело, покрытое кутикулой, которая в данном случае линяющая и хитиновая, а в стенке тела присутствуют кольцевые мышцы. У мелких киноринхов кутикула сегментированная и наблюдается также некоторая сегментация внутренних органов, например мускульной и нервной систем. Приапулиды и киноринхи активно закапываются в грунт в поисках добычи, раздвигая перед собой частицы осадка с помощью выворачивающегося за счет увеличения давления в полости тела его переднего конца, дифференцированного в сократимый роющий орган. Его шипы цепляются за окружающий субстрат, а сокращения продольных мышц затем подтягивают остальное тело, натягивая его на «головной» отдел. Еще мало известно о типе Loricifera, открытом позже других (описан только в 1983 г.), хотя, похоже, исходя из общего строения, он должен принадлежать к обсуждаемой группе.

1. Билатерально симметричные, бокаловидные животные.
2. Тело из более чем двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами.
3. Сквозной, U-образной формы кишечник.4. Пространство между стенкой тела и кишкой, содержащее студенистую «мезенхиму», интерпретируется некоторыми как заполненная клетками псевдоцеломическая полость тела.
5. Тело по форме представляет собой полусферический или яйцевидный бокал, несущий кольцо щупалец вокруг рта и ануса; прикрепляется к субстрату сократимым стебельком.
6. Стенка тела с кутикулой, но без мышечных слоев.
7. Циркуляторной и газообменной систем нет.
8. Одна пара или множество (у пресноводных видов) протонефридиев.
9. Нервная система в виде ганглия между ртом и анусом и отдельных отходящих от него нервов.
10. Щупальца невтягивающиеся, но могут сокращаться и загибаться внутрь, заполняя межщупальцевую полость.
11. Дробление яиц спиральное.
12. Развитие непрямое. Энтопрокты (внутрипорошицевые)—
мелкие (0,5—5,0 мм высоты), одиночные или колониальные животные, временно или чаще постоянно прикрепленные к субстрату, в том числе и к другим организмам. Все они фильтраторы. От 6 до 36 выростов стенки тела образуют щупальца с ресничками, улавливающими частицы пищи из воды и передающими их в слизи ко рту. У форм, создающих собственные токи воды для питания, она идет снаружи между щупальцами в окруженное ими пространство, а затем из него вверх (рис. 6.18): это—направление, обратное наблюдаемому у остальных лофофоровых. Анус на вершине конического возвышения выводит остатки пищи в зону центрального выносящего течения.
Широко распространенное бесполое размножение почкованием может приводить к возникновению модульных колоний. Вероятно, все энтопрокты—гермафродиты. Внешне однополые особи соответствуют различным половым стадиям гермафродит-ного организма. Сперма выбрасывается в воду, но оплодотворение, видимо, всегда внутреннее. Личинка — планктотрофная или лецитотрофная трохофора (рис. 6.19),в большинстве случаев метаморфозирую-щая во взрослое животное, но у некоторых видов последнее развивается из образуемой личинкой почки.
Взаимоотношения этого мелкого типа с другими спорны. Некоторые интерпретируют обширную «мезенхимную» ткань как заполненный гемолимфой псевдоцель и объединяют энтопроктов с другими псев-доцеломическими типами (гл. 4); другие считают их близкими мшанкам на основе сходства процессов развития, а также неясного происхождения полости тела (разд. 6.3.2).

Зооиды стенолемат также цилиндрические, но лишены просомы и мышечных слоев в стенке тела. Их цилиндрические трубки с округлым терминальным отверстием сильно обызвествлены под наружной гиалиновой кутикулой или клеточным слоем. Отверстие трубки после втягивания лофофора закрывается мембраной, но не крышечкой (оперкулумом). Давление, требуемое для выдвигания циклического, несущего не более 30 щупалец лофофора, создается мышцами-дилататорами (расширителями), действующими на жидкость как в метацеле, так и в экзосаккальной полости тела, обычно считающейся псевдоцеломи-ческой (рис. 6.13). Зооиды стенолемат в небольшой степени полиморфны.
Репродуктивная система имеет ряд особенностей, главная из которых—по-лиэмбриония. После оплодотворения дробящаяся зигота образует комок бластоме-ров, затем распадающийся на несколько вторичных эмбрионов, иногда отпочковы-вающих третичные эмбрионы; из одной зиготы может образоваться более 100 бластул.Большинство групп этого класса вымерло; единственный современный отряд включает около 900 морских видов.

Филактолематы — относительно неспециализированные мшанки. Тело зооидов сохраняет предположительно анцестраль-ное разделение на три отдела. Просомаль-ная тканевая складка, эпистом, с гидростатическим протоцелем нависает над ротовым отверстием, как у форонид. В стенке тела хорошо развиты слои продольной и кольцевой мускулатуры. Сокращение кольцевых мышц создает давление, приводящее к выдвиганию крупного лофофора. несущего до 120 щупалец, расположенных в форме подковообразного гребня (рис. 6.11). Зооиды мономорфные, цилиндрические, одни из наиболее крупных у мшанок. Полости тела соседних особей часто связаны между собой.
Все виды пресноводные, эпидермис се-кретирует необызвествленный хитиновый или студенистый чехол (солей кальция в пресной воде гораздо меньше, чем в морской). В процессе эволюции мшанки этого класса выработали механизм образования покоящихся стадий для распространения и/или зимовки. Такие стадии весьма своеобразны: на тяже ткани, идущем от кишки к стенке тела, скопления эпидермальных и «перитонеальных» клеток развиваются в «статобласты» (рис. 6.12), т.е. богатые желтком клетки, обычно заключенные в хитиновые дископодобные створки. Они могут оставаться прикрепленными к стенке тела и обеспечивать восстановление колонии in situ после ее отмирания или же высвобождаться при жизни или после гибели зооида в окружающую среду. В последнем случае они способны плавать и могут переноситься на большие расстояния. Статобласты крайне устойчивы к замерзанию и высыханию. В умеренных широтах после зимовки они «прорастают» в зооидов-основателей.
Один отряд этого класса включает около 50 видов.

Модульные, колониальные животные; каждая колония состоит из отдельных особей (зооидов), число которых может доходить до миллиона. Колонии формируются за счет бесполого размножения (почкования) особи-основательницы. Ткани каждого зооида контактируют с тканями его непосредственных соседей.2. Зооиды часто полиморфны; различают их питающие, защитные, репродуктивные и др. типы.
3. Колонии в целом гермафродитные, хотя зооиды могут быть гермафродитными или раздельнополыми.
Приводимые ниже особенности относятся к отдельным зооидам.
4. Билатерально симметричные формы.
5. Тело более чем из двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами.
6. Сквозной, U-образной формы кишечник.
7. Тело олигомерное, из двух или трех отделов, каждый—со своей полостью тела, формирующейся de novo в ходе метаморфоза; некоторые с дополнительной метасо-мальной полостью тела.
8. Просома присутствует только у одной группы, мелкая; мезосома тоже мелкая, с относительно мелким циклическим или подковообразным лофофором, который поддерживается гидростатически мезоце-лем Метасома крупная, мешковидная.
9. Тело замкнуто или погружено в хитиновую, студенистую или известковую трубку, в домик или общий матрикс; сквозь отверстие в этой оболочке может выдвигаться (за счет гидростатического давления) или втягиваться (с помощью мышц-ретракторов) лофофор.
10. Циркуляторной и экскреторной систем нет.
11. Нервная система в виде ганглия между ртом и анусом и отходящих от него околопищеводного нервного кольца и отдельных нервов.
12. Гонады «перитонеальные», гаметы попадают в метацель и выходят во внешнюю среду через «целомопоры», связанные с лофофором.
13. Дробление яиц радиальное, обычно они развиваются под защитой родительского организма.
14. Развитие обычно непрямое. Мшанки похожи на крохотных (до 0,5
мм) форонид (разд. 6.1), формирующих за счет бесполого размножения (почкования) (рис. 6.10) обширные столонообразующие, ковро-, древо- или листовидные колонии. Сходство с другими типами лофофоровых (разд. 6.1 и 6.2) в наличии лофофора для фильтрационного питания, олигомерного плана строения тела, радиального дробления, внешне аналогичной гонадной системы с половыми клетками, развивающимися из клеток эпителиальной выстилки полости тела. Вопрос о происхождении последней до сих пор дебатируется, что связано с отсутствием как ее эмбриологических предшественников, так и преемственности между зародышевыми листками и тканями взрослого животного. В ходе метаморфоза ткани личинок подвергаются гистолизу, а затем полностью реорганизуются в тело взрослой особи. Мезодерма и полость тела остальных лофофоровых в основном энтероцельные и образуются из зародышевой кишки; однако у мшанок, если она и имеется, то исчезает в процессе метаморфоза. Поэтому прямых свидетельств мезодерма-льного происхождения полостей взрослых животных нет и целомический статус, который им обычно приписывают, базируется в основном на аналогии с форонидами и брахиоподами. Единства взглядов здесь нет: альтернативная школа предлагает рассматривать полости тела мшанок как эквивалент предположительно псевдоцело-мической полости энтопроктов.