Nematode и Nematomorpha. Большинство представителей этой третьей группы по размеру сходны с гастротрихами и гнато-стомулидами и так же, как они, питаются бактериями и протистами интерстициали. Однако план строения здесь обеспечивает успешное продвижение как между частицами грунта, так и через ткани и жидкости других организмов, поэтому многие формы перешли к паразитическому существованию на протяжении всего или части жизненного цикла. Паразитические виды могут быть намного крупнее свободноживующих— некоторые нематоды достигают в длину 8 м. Особенности их локомоторной системы в наличии обширного псевдоцеля, заполненного жидкостью под высоким давлением и окруженного покрытой коллагено-вой кутикулой стенкой тела, содержащей только продольные мышцы. (Недавно у одной нематоды обнаружены кольцевые мышцы, и можно допустить, что предковая для этой группы форма была устроена сходным образом.) Коллагеновые волокна образуют своеобразную решетку, препятствующую изменению длины тела. Сокращения продольной мускулатуры, противодействующие сопротивлению гидростатического псевдоцеля, ограниченного этой решеткой, приводят к синусоидальным изгибаниям тела в дорсовентральной плоскости, за счет чего черви могут довольно быстро передвигаться в узких заполненных жидкостью каналах.
4. У четвертой группы (Priapula, Kino-rhyncha и. возможно. Loricifera) также обширный псевдоцеломический 1 гидростатический скелет и тело, покрытое кутикулой, которая в данном случае линяющая и хитиновая, а в стенке тела присутствуют кольцевые мышцы. У мелких киноринхов кутикула сегментированная и наблюдается также некоторая сегментация внутренних органов, например мускульной и нервной систем. Приапулиды и киноринхи активно закапываются в грунт в поисках добычи, раздвигая перед собой частицы осадка с помощью выворачивающегося за счет увеличения давления в полости тела его переднего конца, дифференцированного в сократимый роющий орган. Его шипы цепляются за окружающий субстрат, а сокращения продольных мышц затем подтягивают остальное тело, натягивая его на «головной» отдел. Еще мало известно о типе Loricifera, открытом позже других (описан только в 1983 г.), хотя, похоже, исходя из общего строения, он должен принадлежать к обсуждаемой группе.

1. Билатерально симметричные, бокаловидные животные.
2. Тело из более чем двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами.
3. Сквозной, U-образной формы кишечник.4. Пространство между стенкой тела и кишкой, содержащее студенистую «мезенхиму», интерпретируется некоторыми как заполненная клетками псевдоцеломическая полость тела.
5. Тело по форме представляет собой полусферический или яйцевидный бокал, несущий кольцо щупалец вокруг рта и ануса; прикрепляется к субстрату сократимым стебельком.
6. Стенка тела с кутикулой, но без мышечных слоев.
7. Циркуляторной и газообменной систем нет.
8. Одна пара или множество (у пресноводных видов) протонефридиев.
9. Нервная система в виде ганглия между ртом и анусом и отдельных отходящих от него нервов.
10. Щупальца невтягивающиеся, но могут сокращаться и загибаться внутрь, заполняя межщупальцевую полость.
11. Дробление яиц спиральное.
12. Развитие непрямое. Энтопрокты (внутрипорошицевые)—
мелкие (0,5—5,0 мм высоты), одиночные или колониальные животные, временно или чаще постоянно прикрепленные к субстрату, в том числе и к другим организмам. Все они фильтраторы. От 6 до 36 выростов стенки тела образуют щупальца с ресничками, улавливающими частицы пищи из воды и передающими их в слизи ко рту. У форм, создающих собственные токи воды для питания, она идет снаружи между щупальцами в окруженное ими пространство, а затем из него вверх (рис. 6.18): это—направление, обратное наблюдаемому у остальных лофофоровых. Анус на вершине конического возвышения выводит остатки пищи в зону центрального выносящего течения.
Широко распространенное бесполое размножение почкованием может приводить к возникновению модульных колоний. Вероятно, все энтопрокты—гермафродиты. Внешне однополые особи соответствуют различным половым стадиям гермафродит-ного организма. Сперма выбрасывается в воду, но оплодотворение, видимо, всегда внутреннее. Личинка — планктотрофная или лецитотрофная трохофора (рис. 6.19),в большинстве случаев метаморфозирую-щая во взрослое животное, но у некоторых видов последнее развивается из образуемой личинкой почки.
Взаимоотношения этого мелкого типа с другими спорны. Некоторые интерпретируют обширную «мезенхимную» ткань как заполненный гемолимфой псевдоцель и объединяют энтопроктов с другими псев-доцеломическими типами (гл. 4); другие считают их близкими мшанкам на основе сходства процессов развития, а также неясного происхождения полости тела (разд. 6.3.2).

Зооиды стенолемат также цилиндрические, но лишены просомы и мышечных слоев в стенке тела. Их цилиндрические трубки с округлым терминальным отверстием сильно обызвествлены под наружной гиалиновой кутикулой или клеточным слоем. Отверстие трубки после втягивания лофофора закрывается мембраной, но не крышечкой (оперкулумом). Давление, требуемое для выдвигания циклического, несущего не более 30 щупалец лофофора, создается мышцами-дилататорами (расширителями), действующими на жидкость как в метацеле, так и в экзосаккальной полости тела, обычно считающейся псевдоцеломи-ческой (рис. 6.13). Зооиды стенолемат в небольшой степени полиморфны.
Репродуктивная система имеет ряд особенностей, главная из которых—по-лиэмбриония. После оплодотворения дробящаяся зигота образует комок бластоме-ров, затем распадающийся на несколько вторичных эмбрионов, иногда отпочковы-вающих третичные эмбрионы; из одной зиготы может образоваться более 100 бластул.Большинство групп этого класса вымерло; единственный современный отряд включает около 900 морских видов.

Филактолематы — относительно неспециализированные мшанки. Тело зооидов сохраняет предположительно анцестраль-ное разделение на три отдела. Просомаль-ная тканевая складка, эпистом, с гидростатическим протоцелем нависает над ротовым отверстием, как у форонид. В стенке тела хорошо развиты слои продольной и кольцевой мускулатуры. Сокращение кольцевых мышц создает давление, приводящее к выдвиганию крупного лофофора. несущего до 120 щупалец, расположенных в форме подковообразного гребня (рис. 6.11). Зооиды мономорфные, цилиндрические, одни из наиболее крупных у мшанок. Полости тела соседних особей часто связаны между собой.
Все виды пресноводные, эпидермис се-кретирует необызвествленный хитиновый или студенистый чехол (солей кальция в пресной воде гораздо меньше, чем в морской). В процессе эволюции мшанки этого класса выработали механизм образования покоящихся стадий для распространения и/или зимовки. Такие стадии весьма своеобразны: на тяже ткани, идущем от кишки к стенке тела, скопления эпидермальных и «перитонеальных» клеток развиваются в «статобласты» (рис. 6.12), т.е. богатые желтком клетки, обычно заключенные в хитиновые дископодобные створки. Они могут оставаться прикрепленными к стенке тела и обеспечивать восстановление колонии in situ после ее отмирания или же высвобождаться при жизни или после гибели зооида в окружающую среду. В последнем случае они способны плавать и могут переноситься на большие расстояния. Статобласты крайне устойчивы к замерзанию и высыханию. В умеренных широтах после зимовки они «прорастают» в зооидов-основателей.
Один отряд этого класса включает около 50 видов.

Модульные, колониальные животные; каждая колония состоит из отдельных особей (зооидов), число которых может доходить до миллиона. Колонии формируются за счет бесполого размножения (почкования) особи-основательницы. Ткани каждого зооида контактируют с тканями его непосредственных соседей.2. Зооиды часто полиморфны; различают их питающие, защитные, репродуктивные и др. типы.
3. Колонии в целом гермафродитные, хотя зооиды могут быть гермафродитными или раздельнополыми.
Приводимые ниже особенности относятся к отдельным зооидам.
4. Билатерально симметричные формы.
5. Тело более чем из двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами.
6. Сквозной, U-образной формы кишечник.
7. Тело олигомерное, из двух или трех отделов, каждый—со своей полостью тела, формирующейся de novo в ходе метаморфоза; некоторые с дополнительной метасо-мальной полостью тела.
8. Просома присутствует только у одной группы, мелкая; мезосома тоже мелкая, с относительно мелким циклическим или подковообразным лофофором, который поддерживается гидростатически мезоце-лем Метасома крупная, мешковидная.
9. Тело замкнуто или погружено в хитиновую, студенистую или известковую трубку, в домик или общий матрикс; сквозь отверстие в этой оболочке может выдвигаться (за счет гидростатического давления) или втягиваться (с помощью мышц-ретракторов) лофофор.
10. Циркуляторной и экскреторной систем нет.
11. Нервная система в виде ганглия между ртом и анусом и отходящих от него околопищеводного нервного кольца и отдельных нервов.
12. Гонады «перитонеальные», гаметы попадают в метацель и выходят во внешнюю среду через «целомопоры», связанные с лофофором.
13. Дробление яиц радиальное, обычно они развиваются под защитой родительского организма.
14. Развитие обычно непрямое. Мшанки похожи на крохотных (до 0,5
мм) форонид (разд. 6.1), формирующих за счет бесполого размножения (почкования) (рис. 6.10) обширные столонообразующие, ковро-, древо- или листовидные колонии. Сходство с другими типами лофофоровых (разд. 6.1 и 6.2) в наличии лофофора для фильтрационного питания, олигомерного плана строения тела, радиального дробления, внешне аналогичной гонадной системы с половыми клетками, развивающимися из клеток эпителиальной выстилки полости тела. Вопрос о происхождении последней до сих пор дебатируется, что связано с отсутствием как ее эмбриологических предшественников, так и преемственности между зародышевыми листками и тканями взрослого животного. В ходе метаморфоза ткани личинок подвергаются гистолизу, а затем полностью реорганизуются в тело взрослой особи. Мезодерма и полость тела остальных лофофоровых в основном энтероцельные и образуются из зародышевой кишки; однако у мшанок, если она и имеется, то исчезает в процессе метаморфоза. Поэтому прямых свидетельств мезодерма-льного происхождения полостей взрослых животных нет и целомический статус, который им обычно приписывают, базируется в основном на аналогии с форонидами и брахиоподами. Единства взглядов здесь нет: альтернативная школа предлагает рассматривать полости тела мшанок как эквивалент предположительно псевдоцело-мической полости энтопроктов.

Беззамковые брахиоподы, как свидетельствует их название, характеризуются створками раковины, состоящими из фосфата кальция и хитина и соединенными друг с другом только с помощью мышц. В задней части тела между створками выходит стебелек, формирующийся как часть тела животного из личиночной мантии. Он содержит вырост метацеля и собственные мышцы; в некоторых группах, где стебелек отсутствует, вентральная створка сцементирована с субстратом. В отличие от других брахиопод анус у беззамковых есть (рис. 6.5), лофофор относительно простой, поддерживающих его скелетных элементов (выростов раковины) нет.Современные брахиоподы, являющиеся остатком некогда очень крупного типа (335 ныне живущих видов — 26000 вымерших), по своему внешнему виду и образу жизни удивительно схожи с двустворчатыми моллюсками (разд. 5.1.3.6). Обе группы прикрепленные или в основном неподвижные животные-фильтраторы, помещающиеся внутри двустворчатой раковины, се-кретируемой эпидермальной мантией и покрытой органическим периостракумом. Однако фильтрационный аппарат плеченогих—циклический, петлевидный или спиральный лофофор (а не ктенидиальные жабры), а две створки их раковины — дорсальная и вентральная (а не латеральные, как у бивальвий). Следующая точка конвергенции—редукция имевшегося у предков головного отдела (у брахиопод— утрата просомы) как следствие полного заключения тела внутрь толстой наружной раковины.
Все ныне живущие брахиоподы — относительно мелкие (раковина менее 10 см в длину и ширину) бентосные животные. В эволюционном смысле они, вероятно, эквивалентны раковинным форонидам (гл. 2). Действительно, их план строения мог возникнуть от таких червеообразных организмов полифилетически (рис. 2.13).Личинка — уменьшенное свободноплавающее подобие взрослых животных с раковиной и лофофором, реснички которого обеспечивают движение в толще воды. Метаморфоза при оседании на дно не происходит. В ходе развития мезодерма формируется из архентерона энтероцельным способом, а полости тела — схизоцельно внутри образовавшихся энтероцельно мезодермальных клеточных масс.

Обычно к лофофоровым относят три типа: Phorona, Brachiopoda и Bryozoa. Общим признаком этих групп, как указывает их название, является лофофор, т.е. циклический, подковообразный, в виде сложного завитка или складчатого кольца орган с покрытыми ресничками полыми щупальцами, функционирующий как аппарат для фильтрации пищевых частиц из толщи воды. Этот лофофор, окружающий рот (но не анус), гидростатически поддерживается собственной полостью тела.
В своей основе тело лофофоровых состоит из трех отделов с очень мелкой прео-ральной частью (просомой), небольшим вторым отделом (мезосомой), несущим рот и лофофор, и обширным третьим (метасо-мой), включающим остальные системы органов, а также анус у основания лофофора. Далее, общий отличительный признак лофофоровых— их «гонады», которые представляют собой не оформленные органы, а просто рыхлые перитонеальные скопления половых клеток. У большинства лофофоровых просома утрачена и, даже если присутствует, крайне мала. Ее значение для понимания родственных взаимоотношений между типами этих животных гораздо важнее, чем в их жизни.
Хотя лофофоровые первичноротые в том смысле, что их рот формируется из бластопора, они имеют и ряд характерных черт вторичноротых (гл. 7), включая план строения с тремя отделами (у некоторых вторичноротых просома хорошо развита), каждый из которых с собственной полостью тела, в некоторых случаях образующейся энтероцельно (разд. 15.2—15.4). Общие признаки включают также радиальное и недетерминированное дробление и ба-зиэпидермальную нервную систему. У некоторых вторичноротых известны даже временные перитонеальные «гонады» и мезо-сомальный лофофор. Поэтому лофофоровых рассматривают как группу, занимающую промежуточное положение между первично- и вторичноротыми (см. разд. 2.4.3).
Лофофоровые—прикрепленные или сидячие животные, и их тело защищено секре-тируемым наружным покровом. Он бывает в виде хитиновых трубок, внутри которых животные свободно двигаются, или же студенистых, хитиновых или известковых раковин или домиков, постоянно соединенных с эпидермисом.
Таким образом, лофофоровые представляются хорошо очерченной группой, и некоторые считают, что всех их следует включать в один тип Lophophorata. Эта точка зрения не стала общепризнанной, с одной стороны, из-за продолжающихся споров по поводу взаимоотношений мшанок с остальными группами, а с другой—из-за особенностей Entoprocta, которые остаются плохо понятными. Служащие для питания щупальца энтопроктов не подходят под определение лофофора, но при этом сами животные отчасти сходны с мшанками, хотя у них спиральное, детерминированное дробление, явно не свойственное лофофоровым. Поэтому включение энтопроктов в эту главу во многом условно.

Каракатицы (отряд Sepiida) сохраняют известковую раковину как орган плавучести (разд. 12.2.2), но она уменьшена в размере и помещается внутри тела животного. У кальмаров (отряды Teuthida и Vampyromorpha) раковина редуцирована в еще большей степени—до тонкого внутреннего хрящевого элемента, не связанного с плавучестью, а у большинства осьминогов (отряд Octopoda) она полностью утрачена. Многие пелагические ко-леоидеи имеют обтекаемую или торпедо-видную форму (рис. 5.23) и должны непрерывно плавать, чтобы оставаться в толще воды, за счет волнообразного движения боковых плавников, обеспечивающих медленную, но эффективную локомоцию. Некоторые виды, однако, выработали альтернативный способ поддержания плавучести: путем замещения тяжелых двухвалентных катионов на ионы аммония в расширенной перикардиальной полости одновременно с развитием студенистых тканей с низкой плотностью. Осьминоги в основном адаптированы к донному существованию, хотя у некоторых их форм кожистая перепонка между руками может использоваться как парус для дрейфа в придонных течениях. У таких видов редуцированные или рудиментарные ктенидий. В отличие от наутилоидей у колеоидеи одна пара массивных складчатых ктенидиев, одна пара почек и восемь коротких рук, вооруженных присосками (две из них у самцов обычно модифицированы для переноса сперматофоров). У кальмаров и каракатиц, кроме того, еще две удлиненные щупальцевидные ловчие руки, несущие на концах подушки присосок (рис. 5.24).
Однако, возможно, наиболее отличите льные признаки 650 видов колеоидеи — замкнутая кровеносная и в высшей степени концентрированная нервная системы, последняя—с хорошо развитыми глазами. Ктенидий лишены ресничек (вода движется через мантийную полость за счет мускульного сокрашения, обеспечивающего реактивную локомоцию), но содержат капилляры, по которым кровь без системы противотока прокачивается жаберными сердцами. Околопищеводное нервное кольцо расширено в мозг, устроенный сложнее, чем у каких-либо иных беспозвоночных. Общее строение парных глаз, иннервирующихся от мозга, такое же, как у позвоночных: с роговицей, радужковой диафрагмой, хрусталиком и сетчаткой (рис. 5.25). Однако в отличие от позвоночных фоторецепторы такого глаза обращены в сторону падающего света. Нервная система контролирует также многочисленные поверхностные хромато-форы, которые (что необычно) управляются мелкими мышцами и поэтому могут реагировать очень быстро, приводя к почти мгновенному изменению окраски.

Целиком морские головоногие— анатомически и поведенчески наиболее совершенные представители моллюсков и, возможно, вообще всех безпозвоночных. Они также включают самых крупных современных беспозвоночных, гигантских кальмаров, достигающих общей длины 20 м. Диагностическими признаками цефалопод являются структуры, образованные тем, что у других моллюсков было бы ногой, которая здесь отсутствует. Передний отдел эмбриональной ноги развивается в несколько хватательных щупалец или рук вокруг рта, а задний формирует мускулистую воронку вокруг части отверстия мантийной полости. Вода может входить в последнюю по краям головы и с силой выталкиваться через эту подвижную воронку за счет мышечного сокращения. Цефалоподы — в основном пелагические животные, плавающие, используя реакцию выталкиваемой струи, за подвижной добычей, которую ловят щупальцами (руками). Как и гастропо-ды, головоногие удлинены в дорсовентра-льном направлении, но в связи с их плавающим образом жизни исходно вентральный отдел функционально становится передним, а дорсальный внутренностный мешок фактически образует задний конец тела животного (рис. 5.21). Мантийная полость, таким образом, открывается спереди, поэтому при быстром движении цефалоподы движутся задом наперед. При более медленной локомоции ориентация воронки может обеспечивать движение в различных направлениях. Добыча, пойманная руками, измельчается парой клювовидных дорсовентраль-ных челюстей, а затем радулой. Некоторые руки у самцов модифицированы для копуляции (переноса сперматофоров). Большая часть видов раздельнополые, с одной гонадой и прямым развитием. Удивительно, учитывая их крупные размеры, что все головоногие, за исключением наутилоидей, относительно короткоживущие, размножаются один раз и затем умирают (моноцикличность— см. разд. 14.3).
Другие признаки этой группы заметно различаются у представителей двух ныне живущих подклассов. У шести современных видов Nautiloidea единая наружная плоскоспиральная раковина с множеством расположенных в ряд друг за другом камер, из которых последняя обитаема, хотя тонкий тяж живой ткани—сифон—тянется сквозь другие камеры (рис. 5.22). По мере роста животного откладывается новый материал раковины, добавляющий примерно цилиндрическую секцию к старой раковине. Затем животное продвигается вперед, секретируя сзади новую перегородку. Таким образом добавляется новая камера к уже существующим. Наутилоидеи — плохие пловцы. Вода выталкивается из мантийной полости только за счет сокращения мышц воронки, и, чтобы оставаться взвешенными в толще воды, они используют плавучесть раковины, которая не зависит от давления и обеспечивается необитаемыми камерами. Сифон поглощает воду, исходно содержащуюся в камере, и вместо нее секретирует газ, что дает нейтральную плавучесть (см. разд. 12.2.2). Рот окружает большое количество (80—90) не несущих присосок ловчих щупалец. Из них четыре модифицированы для передачи сперматофоров. Имеется по две пары ктенидиев и почек. Нервная система и глаза устроены относительно просто.
У Coleoidea (внутрираковинных) заметна тенденция к редукции раковины, коррелирующая с более активным плаванием. У этой группы вода выталкивается из мантийной полости с большой силой за счет одновременного сокращения мощных кольцевых мышц стенки мантийной полости, координируемого крупными звездчатыми ганглиями, от которых отходят гигантские нервные волокна тем большего диаметра, чем больше расстояние между иннервируе-мой мышцей и ганглием.

Скафоподы—удлиненные, цилиндрические моллюски (длина 2—150 мм), почти полностью окруженные мантией, секрети-рующей единую трубчатую известковую раковину, открытую с обоих концов. Они закапываются в мягкие морские осадки, оставляя более узкий конец трубки-раковины несколько выступать над поверхностью дна (рис. 5.19). Из более широкого вентрального отверстия (апертуры) раковины выдвигаются коническая или цилиндрическая роющая нога и мелкая хоботообра-зная голова, лишенная глаз и сенсорных щупалец. Однако имеются радула, единственная срединная челюсть и собранные в пару пучков узкие булавовидные сократимые филаменты — ловчие щупальца (капта-|кулы). Мелкие пищевые частицы осадка передаются ко рту вдоль каптакул с помощью ресничек, а более крупные приклеиваются к липким расширениям на их концах и переносятся прямо в рот (рис. 9.6).
Трудно определить направление, в котором вытянуто тело. Если считать, что анус га мантийная полость находятся сзади, как у гастропод и цефалопод, то скафоподы [сильно удлинены дорсовентрально (рис. [5.20). Однако мантийную полость и анус [часто рассматривают как вентральные, а в таком случае скафоподы вытянуты вдоль юереднезадней оси тела. Мантийная поло-(сть простирается вдоль задней высоты (или [вентральной длины) раковины и лишена [ктенидиев. Вода попадает внутрь ее сквозь юорсальное (или заднее) отверстие за счет ?биения ресничек мантии и периодически выбрасывается наружу через то же отверстие три помощи мышечного сокращения. Га-вообмен идет через стенки мантийной подойти. Все виды раздельнополые с одной не-марной гонадой, продукты которой выводятся через правую почку.Лопатоногих 350 видов; их делят на два отряда в зависимости от числа и формы каптакул и формы ноги.