Беспозвоночные

Губки

admin — Mon, 26 Jul 2010 20:13:01 +0000

Среди всех животных губок удобнее всего рассматривать как колонии протистов, а не как многоклеточных. Если бы на протяжении многих лет не было традицией включать их в царство Animalia, можно было бы отнести их к Protista параллельно с сохранением в пределах этого царства многоклеточных водорослей. Функции отдельных клеток губок мало скоординированы (нервной координации нет); отсутствует какая-либо система симметрии этих особей-колоний; разные типы клеток не образуют совместно четко определенных тканей или систем органов, базальные мембраны отсутствуют. Губок называют животными с клеточным уровнем организации в противоположность тканевому уровню кишечнополостных и уровню систем органов плоских червей. То, что единица организации здесь—отдельная клетка, подтверждается способностью дезагрегированных губок к самовосстановлению и к регенерации из очень мелких фрагментов.
Один тип протистов — воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) включает одиночных или колониальных представителей, практически идентичных наиболее характерному типу клеток губок — хо-аноцитам (рис. 2.4). Некоторые хоанофла-геллаты живут, прикрепившись к субстрату, многие секретируют мембранную или кремнеземную оболочку или панцирь. Они питаются, насколько это известно, тем же способом, что и хоаноциты. Поэтому большинство зоологов полагает, что губки произошли от колоний хоанофлагеллат. Тот факт, что хоаноцитоподобные клетки обнаружены у других животных, возможно, говорит о родстве с этими жгутиконосцами не только Porifera.
Строение губок настолько своеобразно, что вывести из его плана какой-либо из ныне живущих типов животных невозможно. Основываясь на этом, некоторые считают губок ранней неудачной «попыткой» перехода к многоклеточности. Ничего подобного! Губки — в высшей степени процветающая морская группа с большим числом современных видов, чем у иглокожих, и почти с таким же, как у морских аннелид: они составляют существенную часть морской фауны, начиная с кембрия. Нельзя рассматривать их кажущуюся просто гу как результат неспособности к развитию систем органов, свойственных другим группам животных, поскольку она может быть прямым результатом «неживотного» образа жизни.
Губки— прикрепленные, сидячие и совершенно неподвижные фильтраторы. В самом деле, функции их скелетного аппарата прямо противоположны таковым у всех других типов животных: он служит для предотвращения движения и дает телу жесткую опору. Окружающая вода прогоняется через каналы и камеры губок за счет неупорядоченного биения жгутиков хоаноцитов; если бы эти протоки не были жесткими и неподвижными, локальные падения давления воды превращали бы всю их систему в препятствие, а не в приспособление для пропускания максимального количества жидкости. Если тело неспособно передвигаться, нервная система, например, оказывается «безработной».

Кишечнополостные

admin — Sun, 18 Jul 2010 20:13:33 +0000

Так же, как и губок, кишечнополостных (т. е. Cnidaria и Ctenophora) обычно считали крайне своеобразной тупиковой ветвью эволюции. Предположение, согласно которому они не дали начала какому-либо другому типу (тоже, как и в случае с губками), -просто иной способ признания их общего плана строения настолько удачным, что никакие коренные изменения в нем, похоже, не могли привести к большему успеху. Особенности его радиальная симметрия, тканевый уровень организации с координацией функций клеток, обеспечиваемой диффузной сетью лишенных оболочки отростков нейронов, и наличие только двух клеточных слоев со студенистой и часто неклеточной мезоглеей между ними. Характерны внутриклеточные органеллы—нематоцисты (у Cnidaria) или коллобласты (у Ctenophora), отвечающие за защиту и нападение. Структуры такого типа известны только у некоторых протистов (например, у Myxozoa, Mi-crospora и Dinophyta) (рис. 2.5).
Форма тела кишечнополостных в основном напоминает чашу, иногда уплощенную или удлиненную, с простой полостью внутри, сообщающейся с внешней средой единственным отверстием (рот-анус). Это. а также двуслойное клеточное строение дало ранним исследователям филогенеза повод отмечать, что такое устройство аналогично стадии гаструлы в эмбриогенезе животных.Поскольку в дальнейшем двуслойная га-струла становится трехслойной за счет образования третьего зародышего листка (мезодермы), кишечнополостных считали реликтовыми предковыми формами, от которых произошли все остальные, «трехслойные», типы животных. Предполагались три стадии эволюции последних: а) полый клеточный шар (= бластула), форма, известная для некоторых колониальных жгутиконосцев; б) шар, по каким-то причинам ставший двуслойной чашей (= гастру-ла = кишечнополостные); в) появление мезодермы и с ней — «трехслойных» форм. Эта эмбриологическая аналогия, возможно, остроумна, но нет никаких свидетельств в пользу того, что зародышевые листки в той или иной мере эквивалентны клеткам внешне сходного взрослого организма. Эмбриологические понятия двух и трех листков не следует применять к морфологии взрослых животных. Как уже говорилось выше, кишечнополостные вряд ли были предками какой-либо другой группы, хотя предпринимались попытки вывести плоских червей из планулы (расселительной стадии некоторых книдарий)—свободноплавающей, непитающейся, лишенной полости бластулы, которая, хотя и радиально симметрична, вытянута вдоль продольной оси.

Плоские черви

admin — Sat, 10 Jul 2010 20:15:13 +0000

Современные плоские черви (Platyhel-minthes) — обширная и разнообразная группа, в которой сейчас преобладают паразитические виды. Свободноживущие турбел-ларии, от которых обычно принято выводить паразитических сосальщиков и ленте-цов,— билатерально симметричные организмы с плоским, лишенным полости телом, приводимым в движение ресничками. Имеются системы органов, в том числе и покрытые оболочкой нервные волокна, организованные у всех видов, кроме некоторых Acoela, в отчетливые продольные стволы. Среди ныне живущих турбелларий план строения этих мелких Acoela (рис. 2.6) и нескольких родственных им групп ближе всего к предковому, хотя сами они не обязательно дали начало всем прочим плоским червям. (Одно из затруднений, упомянутых в разд. 2.1, возникающее при эволюционных построениях, основанных на современных формах, связано с тем, что все выжившие группы могли значительно дивергиро-вать от вымерших предковых форм, даже сохранив на первый взгляд множество примитивных черт. Таким образом, лучше считать эта ныне живущие организмы аналогичными предковым типам. Например, Acoela имеют признаки специализации, не позволяющие считать их непосредственно предковой группой, следовательно, примитивен их общий уровень оргинизации, а не конкретное строение.)
У Acoela нет постоянного кишечника, простая нервная и репродуктивная системы (системы размножения других плоских червей обычно очень сложные). В целом они настолько близки к колониальным ресничным протистам с дифференцированными клетками, насколько это вообще можно себе представить, и широко распространено мнение, что плоские черви произошли от ресничных протистов общего типа, представленных ныне Ciliophora. и особенно Stephanopogonomorpha (рис. 2.7). Альтернативная точка зрения считает предковыми протистами жгутиковых, у которых на многоклеточной стадии количество жгутиков каждой клетки увеличилось, дав ресничное состояние (у некоторых ныне живущих, подобных плоским червям животных клетки одножгутиковые, см. разд. 2.3.1). Рацион современных Acoela неизвестен, хотя предполагают, что большинство их питается бактериями и протистами. Вероятно, такая же пища была и у их предков (как и у многих современных жгутиковых и инфузорий).
Однако в целом плоские черви, как и кишечнополостные, почти исключительно хищники. Это может показаться весьма парадоксальным: две группы, считающиеся наиболее примитивными, объединяют кон-сументов других животных, или, более широко, нефотосинтезирующие организмы. В самом деле, представление школьной биологии о том, что большинство животных— растительноядные, основано на классической сухопутной пищевой цепи «солнце, двуокись углерода и вода -> растения -»фитофаги —»хищники» и в лучшем случае только полуправда. Хотя фотосинтез и является источником большей части связанной энергии, лишь немногие наземные беспозвоночные и еще меньше позвоночных могут действительно переваривать растительную пищу. Большинство питается ею только после того, как она переработана бактериями, гетеротрофными протистами или грибами либо в пишевой цепи редуцентов, либо с помощью культуры микробов, обитающих в кишечнике (см. гл. 9).

Placozoa и Mesozoa

admin — Sat, 03 Jul 2010 20:17:12 +0000

Серьезными кандидатами на независимую эволюцию от протистов являются только две другие группы животных — Placozoa и Mesozoa. Можно считать, что обе они ближе к колониальным протистам, чем к многоклеточным животным, поскольку лишены нервных, мускульных, пищеварительных и скелетных клеток, хотя детальных сведений о каждой из этих групп мало. Placozoa выглядят и ведут себя как крупные, плоские, покрытые жгутиками клеточные амебы. Их тела лишены какой-либо симметрии и состоят из нескольких тысяч клеток, расположенных в два слоя,— «дорсальный» и «вентральный» с клетками-волокнами в матриксе между ними. Уровень их организации эквивалентен наблюдаемому у губок, и некоторые считали их неотеническими личинками последних. Тем не менее равновероятно, что это — группа жгутиковых протистов, перешедшая к многоклеточности (возможно, сравнительно недавно). Известно, что они питаются протистами путем наружного пищеварения с последующей абсорбцией его продуктов.
Mesozoa также лишены каких-либо тканей и органов, однако имеют определенную форму тела и организацию. Две достаточно различные и, возможно, неродственные между собой группы этого типа объединяют крошечных билатерально симметричных ресничных эндопаразитов морских беспозвоночных. Их тело может состоять только из 20 30 ресничных клеток, окружающих одну или более репродуктивных, однако у некоторых видов развитие внутри хозяина приводит к потере наружных ресничных клеток и образованию плазмодия. Их билатеральная симметрия и общая червеобразная форма тела позволили высказать предположение, что одна или обе группы Mesozoa произошли от плоских червей и что простота их строения—следствие паразитической дегенерации, но против этого говорят особенности расположения их клеток и жизненного цикла, а также крайнее своеобразие репродуктивных процессов. Возможно, предков этого мелкого загадочного типа следует искать среди ресничных протистов, однако никакой информацией на этот счет зоологи пока не располагают.

Производные плоских червей

admin — Fri, 25 Jun 2010 20:18:22 +0000

Возможно, многоклеточные животные возникали от протистов от 3 до 5 6 раз, если принимать во внимание только группы, дожившие до наших дней, но почти наверняка только от одной из этих линий билатерально симметричных плоских червей— произошли все остальные типы животных (см., например, Sleigh, 1979). У многих этих потомков развились новые системы органов, такие, как кровеносная система и гидростатический или твердый скелет, а системы, унаследованные от предков, стали более специализированными; все «усообразуют естественной группы; общее у них только то, что все они тем или иным путем произошли от свободноживущей формы, сходной с Platyhelminthes. Однако можно выделить семь крупных группировок, объединяемых преимущественно образом жизни и экологией, а часто также и некоторой степенью потенциального филогенетического родства (не включая щетинкочелюст-ных, которые будут рассмотрены в одном из следующих разделов вместе с другими вторичноротыми, и пятиусток, вторично утративших конечности и, вероятно, родственных членистоногим).
1. Более крупные свободноживущие тур-белларии — потомки ранних плоских червей и родственная им группа немертин (Nemer-tea). Это плоские, имеющие сплошное тело (т.е. «ацеломические») хищники, медленно ползающие по субстрату с помощью вентральных щетинок или (более крупные формы) за счет волнообразных мускульных сокращений, проходящих по вентральной поверхности. Поскольку ограничения, связанные с диффузией дыхательных газов и других веществ, требуют, чтобы хотя бы одно из измерений тела оставалось небольшим, увеличение размеров возможно только за счет удлинения или разрастания в ширину. Вследствие этого крупные формы лентовидны или листовидны; некоторые достигают большой длины —одна, лишь наполовину раскрученная немертина—до 30 м. Хотя эта группа животных в основном морская, в ней много пресноводных и несколько сухопутных форм; образ жизни представителей также разнообразен: среди них есть свободноплавающие виды, комменсалы и паразиты. Эти турбелларии и немертины — самые крупные и самые активные животные из тех, у кого сохранился предковый план строения без полости тела. Они не могут быстро зарываться в субстрат, но, несмотря на это, успешно питаются весьма разнообразными животными.

Nematode и Nematomorpha

admin — Fri, 18 Jun 2010 20:20:55 +0000

Nematode и Nematomorpha. Большинство представителей этой третьей группы по размеру сходны с гастротрихами и гнато-стомулидами и так же, как они, питаются бактериями и протистами интерстициали. Однако план строения здесь обеспечивает успешное продвижение как между частицами грунта, так и через ткани и жидкости других организмов, поэтому многие формы перешли к паразитическому существованию на протяжении всего или части жизненного цикла. Паразитические виды могут быть намного крупнее свободноживующих— некоторые нематоды достигают в длину 8 м. Особенности их локомоторной системы в наличии обширного псевдоцеля, заполненного жидкостью под высоким давлением и окруженного покрытой коллагено-вой кутикулой стенкой тела, содержащей только продольные мышцы. (Недавно у одной нематоды обнаружены кольцевые мышцы, и можно допустить, что предковая для этой группы форма была устроена сходным образом.) Коллагеновые волокна образуют своеобразную решетку, препятствующую изменению длины тела. Сокращения продольной мускулатуры, противодействующие сопротивлению гидростатического псевдоцеля, ограниченного этой решеткой, приводят к синусоидальным изгибаниям тела в дорсовентральной плоскости, за счет чего черви могут довольно быстро передвигаться в узких заполненных жидкостью каналах.
4. У четвертой группы (Priapula, Kino-rhyncha и. возможно. Loricifera) также обширный псевдоцеломический 1 гидростатический скелет и тело, покрытое кутикулой, которая в данном случае линяющая и хитиновая, а в стенке тела присутствуют кольцевые мышцы. У мелких киноринхов кутикула сегментированная и наблюдается также некоторая сегментация внутренних органов, например мускульной и нервной систем. Приапулиды и киноринхи активно закапываются в грунт в поисках добычи, раздвигая перед собой частицы осадка с помощью выворачивающегося за счет увеличения давления в полости тела его переднего конца, дифференцированного в сократимый роющий орган. Его шипы цепляются за окружающий субстрат, а сокращения продольных мышц затем подтягивают остальное тело, натягивая его на «головной» отдел. Еще мало известно о типе Loricifera, открытом позже других (описан только в 1983 г.), хотя, похоже, исходя из общего строения, он должен принадлежать к обсуждаемой группе.

Поисковое время и выбор жертвы: синица и мучные черви

admin — Fri, 11 Jun 2010 18:47:01 +0000

Одна из трудностей, связанных с проверкой вывода о том, что жертва будет съедена, если искать другую менее выгодно, заключается в проблеме правильной оценки поискового времени: когда потребитель передвигается в пределах своего местообитания, как установить, ищет ли он определенный тип жертвы или преследует иные цели? Эта трудность была изящно обойдена учеными из Оксфорда. Вместо того чтобы дать потребителю возможность перемещаться среди различных жертв, его удерживали на месте и предлагали ему несколько типов пищевых объектов с неодинаковой частотой. Эффект получался такой же. поскольку частота обнаружения пищи (эквивалент поискового времени) регулировалась скоростью ее движения мимо животного. В этом опыте потребителем была птица (большая синица, Parus), а жертвами — кусочки мучных червей (личинок жуков-хрущаков) двух размеров, причем больший по размеру кусочек был вдвое богаче энергией, чем меньший. Мучные черви продвигались мимо сидящей в клетке птицы на ленте конвейера (рис. 9.24), и синица могла либо съесть, либо проигнорировать любой потенциальный пищевой объект. Однако, склевывая одного из червяков, она упускала возможность схватить тех, которые могли оказаться доступны в течение следующих 5 - 15 с (время переработки). Был проведен ряд опытов с различными эквивалентами поискового времени для более ценных крупных червей и различными частотами предъявления более и менее выгодных пищевых объектов (рис. 9.25).
Согласно прогнозам модели максимизации энергии в вариантах В, Г и Д (но не А и Б), выбор падает на крупных червей. В опытах это подтвердилось. Даже если мелких жертв было в два раза больше, чем крупных (вариант Д). когда поисковое время для более выгодной пищи снижалось, потребитель игнорировал менее выгодных для него мелких жертв и склевывал в основном крупных, причем переключение на избирательность происходило при близком к предсказанному соотношении числовых параметров.

Принципы локомоции

admin — Fri, 04 Jun 2010 18:48:06 +0000

У беспозвоночных можно видеть широкое структурное разнообразие. Многие из них мягкотелые, у других развиты твердые ткани или покровы. Фактически все они способны совершать механическую работу, в результате которой их тело перемещается относительно окружающей его среды или среда относительно фиксированного тела. Энергия, затраченная на эту работу, должна принести выгоду. Последняя может выражаться в повышении интенсивности питания или использования другого ресурса, в снижении опасности со стороны хищников, в избегании неблагоприятных абиотических условий, в активизации расселения и/или повышении вероятности контакта с потенциальными партнерами для полового размножения.
Когда животные передвигаются, они подчиняются тем же основным принципам, что и все подвижные объекты, т.е. ньютоновским законам движения. Они гласят следующее:
1) если тело находится в состоянии покоя относительно своего окружения, оно может быть приведено в движение только за счет приложения внешней силы,
2) приложение неуравновешенной силы к движущейся массе приводит либо к ускорению, либо к замедлению движения данной массы в зависимости от направления действия силы;
3) каждое действие вызывает противодействие, равное по силе и противоположное по направлению;
4) энергия внутри замкнутой системы остается постоянной, хотя может переходить из одной формы в другую.
Эти принципы универсальны, и мы проиллюстрируем их в общем виде до рассмотрения различных типов движения беспозвоночных. В приложении 10.1 приведены основные законы, управляющие локомо-цией животных, и определены некоторые единицы измерения.
Когда животное движется, оно должно преодолевать силы, стремящиеся препятствовать этому движению; их называют силами трения или лобового сопротивления (поскольку противодействие среды, через которую движется объект, стремится замедлить его движение, речь также идет о силе). Их принято выражать в единицах, приводимых в приложении 10.1. В любой системе имеется определенный запас энергии, которая может быть превращена в кинетическую, связанную с движением массы, но в конечном счете рассеиваемую в виде тепла.

Механическая работа, совершаемая при локомоции

admin — Wed, 26 May 2010 18:48:39 +0000

Механическая работа, совершаемая при локомоции, обеспечивается энергией, высвобождающейся при химических реакциях в клетках тела животного (см. гл. 11), однако химическая работа необязательно равна по величине механической.
Человек может очень устать, стараясь поднять слишком тяжелый для него предмет однако по определению он не совершает при этом механической работы. Разумеется в его теле происходит метаболическая работа: мышцы используют АТР, т. е. энергию, запасенную в ходе обмена веществ, и их усилия приводят к выделению тепла. Поэтому при оценке эффективности локомоции мы должны учитывать то, что затраченная энергия не всегда вызывает движение тела. Механическая работа определяется величиной массы и расстоянием, на которое она переместилась. Это можно назвать полезной работой. Общие затраты энергии при движении животного измерить труднее, но их можно оценить по интенсивности поглощения кислорода. Тогда эффективность проделанной животным работы (как и к.п.д. любой машины) выразится отношением полезная работа затраченная энергия
Мы увидим далее, что одни локомоторные системы могут быть эффективнее, чем другие, но в то же время иметь ограниченную мощность, т. е. скорость выполнения работы. Как и повсюду в биологии, здесь наблюдается целый ряд компромиссов, среди которых один из важнейших — между эффективностью (к.п.д.) и абсолютной мощностью.
Как показано в приложении 10.2. существует инерция движения; кроме того, на движущиеся организмы влияют силы, действующие в направлении, противоположном направлению перемещения, обусловленные сопротивлением среды. Их роль очень сильно зависит от вязкости (или трения) последней, относительного размера организма и его абсолютной скорости.Число Рейнольдса — это мера относительного влияния инерции и трения. Для очень мелких движущихся систем типа сперматозоидов, жгутиковых, инфузорий, покрытых ресничками личинок и крохотных беспозвоночных вроде коловраток (разд. 4.9) число Рейнольдса очень мало где-то между 10 1 и 10 '. В этих случаях движение почти целиком обусловлено силами трения. Некоторые более крупные беспозвоночные достигают скоростей, при которых число Рейнольдса значительно больше единицы; их движение уже нельзя объяснить лишь действием сил трения. Это относится прежде всего к насекомым и головоногим моллюскам

Генерирование механических сил клетками животных

admin — Wed, 19 May 2010 18:49:02 +0000

Локомоция у всех животных обусловлена изменением формы клеток, противодействующим сопротивлению окружающей среды, за счет использования энергии, высвобождающейся в ходе метаболизма. Локомоция обеспечивается тремя типами клеток жгутиковыми, ресничными и мышечными (рис. 10.1). Несмотря на морфологические различия, механизмы, приводящие к изменению их формы, сходны; все они включают зависимое от АТР образование поперечных мостиков между белковыми фибриллами.
Жгутик—это трубчатый вырост клеточной поверхности, окруженный мембраной, являющейся продолжением мембраны, покрывающей и всю клетку. Он содержит пучок белковых фибрилл, так называемую ак-сонему. которая, как показывает электронная микроскопия, состоит из двух центральных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти пар микротрубочек (рис. 10.2). Изменение формы жгутика вызывается скольжением наружных дублетов дру1 по другу вследствие образования поперечных мостиков между соседними микротрубочками. Для образования каждого такого мостика требуется энергия фосфатной связи, поставляемая молекулой АТР (см. разд. 11). Тот же самый механизм действует в ресничках. Основное различие между этими структурами касается их абсолютной длины, характера размещения и биения. Длина волны, пробегающей по жгутику, обычно меньше его общей длины, поэтому он может генерировать более или менее постоянную силу, действующую параллельно его продольной оси (рис. 10,3,А).
В отличие от жгутика ресничка относительно короткая, и цикл ее движений часто включает жесткий сильный удар и гибкое возвращение назад (рис. 10.3.£). Постоянная движущая сила создается строго последовательным и координированным движением большого числа ресничек, расположенных на обширных участках поверхности в виде поясков или полос из многих тысяч этих органелл.
Генерирование сил мышечными волокнами обусловлено их способностью становиться короче, преодолевая сопротивление. Они состоят из трубчатых сократимых элементов, миофибрилл, каждая из которых диаметром примерно 1 мкм. в свою очередь образованных белковыми филамента-ми. расположенными в строго определенном порядке. Во многих мышцах можно выделить функциональную единицу, так называемый саркомер, из совокупности тонких и толстых филаментов, образованных двумя разными белками —миозином и актином (рис. 10.4).