Очевидно, что многоклеточные животные, как и представители двух других царств многоклеточных—грибы и растения,—произошли от одноклеточных (или неклеточных) эукариотных протистов. Но на этом ясность кончается. Большинство типов животных, представленных в ископаемых остатках, впервые появляются «полностью сформированными» уже в кембрии, около 550 млн. лет назад. Это касается и таких продвинутых, анатомически сложных типов, как трилобиты, иглокожие, плеченогие и моллюски. Докембрийские остатки животных немногочисленны, но обычно считается, что книдарии и сегментированные черви тогда уже существовали (рис. 2.1). Ископаемые находки, таким образом, ничего не говорят о возникновении и ранней дивергенции разных типов, за исключением того, что эти события должны датироваться докембрием, вероятно, периодом 1200—900 млн. лет назад. Сама жизнь, как считается, возникла 3500 млн. лет назад.
Множество споров вызывает вопрос, какую группу животных считать наиболее примитивной и от какой группы протистов ее можно вывести. Если не учитывать слишком фантастических гипотез, три типа считались и считаются основными претендентами на роль предковой группы животных: губки (Porifera), кишечнополостные (в особенности Cnidaria) и плоские черви (Р1а-tyhelminthes). Ранние сторонники примитивности той или иной из этих групп впоследствии стремились вывести из нее две остальные, а в конечном итоге и все прочие известные типы. Сравнительно рано губок начали считать довольно специфической изолированной группой, возможно неродственной другим животным, и поместили в особое подцарство Parazoa. отдельно от всех остальных типов, кроме вымерших Archaeocyatha. Вопрос тем самым был сведен к тому, произошли ли кишечнополостные от плоских червей или наоборот?

Современные плоские черви (Platyhel-minthes) — обширная и разнообразная группа, в которой сейчас преобладают паразитические виды. Свободноживущие турбел-ларии, от которых обычно принято выводить паразитических сосальщиков и ленте-цов,— билатерально симметричные организмы с плоским, лишенным полости телом, приводимым в движение ресничками. Имеются системы органов, в том числе и покрытые оболочкой нервные волокна, организованные у всех видов, кроме некоторых Acoela, в отчетливые продольные стволы. Среди ныне живущих турбелларий план строения этих мелких Acoela (рис. 2.6) и нескольких родственных им групп ближе всего к предковому, хотя сами они не обязательно дали начало всем прочим плоским червям. (Одно из затруднений, упомянутых в разд. 2.1, возникающее при эволюционных построениях, основанных на современных формах, связано с тем, что все выжившие группы могли значительно дивергиро-вать от вымерших предковых форм, даже сохранив на первый взгляд множество примитивных черт. Таким образом, лучше считать эта ныне живущие организмы аналогичными предковым типам. Например, Acoela имеют признаки специализации, не позволяющие считать их непосредственно предковой группой, следовательно, примитивен их общий уровень оргинизации, а не конкретное строение.)
У Acoela нет постоянного кишечника, простая нервная и репродуктивная системы (системы размножения других плоских червей обычно очень сложные). В целом они настолько близки к колониальным ресничным протистам с дифференцированными клетками, насколько это вообще можно себе представить, и широко распространено мнение, что плоские черви произошли от ресничных протистов общего типа, представленных ныне Ciliophora. и особенно Stephanopogonomorpha (рис. 2.7). Альтернативная точка зрения считает предковыми протистами жгутиковых, у которых на многоклеточной стадии количество жгутиков каждой клетки увеличилось, дав ресничное состояние (у некоторых ныне живущих, подобных плоским червям животных клетки одножгутиковые, см. разд. 2.3.1). Рацион современных Acoela неизвестен, хотя предполагают, что большинство их питается бактериями и протистами. Вероятно, такая же пища была и у их предков (как и у многих современных жгутиковых и инфузорий).
Однако в целом плоские черви, как и кишечнополостные, почти исключительно хищники. Это может показаться весьма парадоксальным: две группы, считающиеся наиболее примитивными, объединяют кон-сументов других животных, или, более широко, нефотосинтезирующие организмы. В самом деле, представление школьной биологии о том, что большинство животных— растительноядные, основано на классической сухопутной пищевой цепи «солнце, двуокись углерода и вода -> растения -»фитофаги —»хищники» и в лучшем случае только полуправда. Хотя фотосинтез и является источником большей части связанной энергии, лишь немногие наземные беспозвоночные и еще меньше позвоночных могут действительно переваривать растительную пищу. Большинство питается ею только после того, как она переработана бактериями, гетеротрофными протистами или грибами либо в пишевой цепи редуцентов, либо с помощью культуры микробов, обитающих в кишечнике (см. гл. 9).

Nematode и Nematomorpha. Большинство представителей этой третьей группы по размеру сходны с гастротрихами и гнато-стомулидами и так же, как они, питаются бактериями и протистами интерстициали. Однако план строения здесь обеспечивает успешное продвижение как между частицами грунта, так и через ткани и жидкости других организмов, поэтому многие формы перешли к паразитическому существованию на протяжении всего или части жизненного цикла. Паразитические виды могут быть намного крупнее свободноживующих— некоторые нематоды достигают в длину 8 м. Особенности их локомоторной системы в наличии обширного псевдоцеля, заполненного жидкостью под высоким давлением и окруженного покрытой коллагено-вой кутикулой стенкой тела, содержащей только продольные мышцы. (Недавно у одной нематоды обнаружены кольцевые мышцы, и можно допустить, что предковая для этой группы форма была устроена сходным образом.) Коллагеновые волокна образуют своеобразную решетку, препятствующую изменению длины тела. Сокращения продольной мускулатуры, противодействующие сопротивлению гидростатического псевдоцеля, ограниченного этой решеткой, приводят к синусоидальным изгибаниям тела в дорсовентральной плоскости, за счет чего черви могут довольно быстро передвигаться в узких заполненных жидкостью каналах.
4. У четвертой группы (Priapula, Kino-rhyncha и. возможно. Loricifera) также обширный псевдоцеломический 1 гидростатический скелет и тело, покрытое кутикулой, которая в данном случае линяющая и хитиновая, а в стенке тела присутствуют кольцевые мышцы. У мелких киноринхов кутикула сегментированная и наблюдается также некоторая сегментация внутренних органов, например мускульной и нервной систем. Приапулиды и киноринхи активно закапываются в грунт в поисках добычи, раздвигая перед собой частицы осадка с помощью выворачивающегося за счет увеличения давления в полости тела его переднего конца, дифференцированного в сократимый роющий орган. Его шипы цепляются за окружающий субстрат, а сокращения продольных мышц затем подтягивают остальное тело, натягивая его на «головной» отдел. Еще мало известно о типе Loricifera, открытом позже других (описан только в 1983 г.), хотя, похоже, исходя из общего строения, он должен принадлежать к обсуждаемой группе.

Одна из трудностей, связанных с проверкой вывода о том, что жертва будет съедена, если искать другую менее выгодно, заключается в проблеме правильной оценки поискового времени: когда потребитель передвигается в пределах своего местообитания, как установить, ищет ли он определенный тип жертвы или преследует иные цели? Эта трудность была изящно обойдена учеными из Оксфорда. Вместо того чтобы дать потребителю возможность перемещаться среди различных жертв, его удерживали на месте и предлагали ему несколько типов пищевых объектов с неодинаковой частотой. Эффект получался такой же. поскольку частота обнаружения пищи (эквивалент поискового времени) регулировалась скоростью ее движения мимо животного. В этом опыте потребителем была птица (большая синица, Parus), а жертвами — кусочки мучных червей (личинок жуков-хрущаков) двух размеров, причем больший по размеру кусочек был вдвое богаче энергией, чем меньший. Мучные черви продвигались мимо сидящей в клетке птицы на ленте конвейера (рис. 9.24), и синица могла либо съесть, либо проигнорировать любой потенциальный пищевой объект. Однако, склевывая одного из червяков, она упускала возможность схватить тех, которые могли оказаться доступны в течение следующих 5 - 15 с (время переработки). Был проведен ряд опытов с различными эквивалентами поискового времени для более ценных крупных червей и различными частотами предъявления более и менее выгодных пищевых объектов (рис. 9.25).
Согласно прогнозам модели максимизации энергии в вариантах В, Г и Д (но не А и Б), выбор падает на крупных червей. В опытах это подтвердилось. Даже если мелких жертв было в два раза больше, чем крупных (вариант Д). когда поисковое время для более выгодной пищи снижалось, потребитель игнорировал менее выгодных для него мелких жертв и склевывал в основном крупных, причем переключение на избирательность происходило при близком к предсказанному соотношении числовых параметров.

Эпидермис свободноживущих турбелларий и немертин обильно покрыт ресничками. Самые мелкие их формы длиной около I мм находятся на верхнем пределе размерного диапазона животных, эффективно использующих ресничную локомоцию Более крупные плоские черви (Triclada и Polyc-lada), сохранившие реснички в качестве основного средства передвижения (ползания), способны к нему только благодаря плоской форме тела — площадь их поверхности увеличивается быстрее, чем квадрат линейных размеров.
Самые крупные животные, ползающие с помощью ресничек,— это, вероятно, не-мертины, например вид Lineus longissimus, длиной до нескольких метров при ширине не более 1—2 мм, что обеспечивает ему требуемую площадь поверхности тела. Однако такой выход из положения открыт только для водных организмов. На суше быстрая потеря воды, неизбежная при такой большой относительной поверхности, была бы губительна. Мышечные механизмы передвижения плоских червей и немертин разнообразны: сюда относятся локомоторные волны, пробегающие по нижней стороне тела, перистальтические движения и «шагания» с подтягиванием заднего конца к переднему. Эти способы значительно сильнее развиты в других типах животных и описаны в следующих разделах.

Химическая энергия может использоваться клетками мышц таким образом, что мышечные волокна укорачиваются, однако эти изменения формы клеток—лишь часть локомоторной системы у организмов со скелетными структурами, передающими генерируемые силы.
Выделяют два основных типа скелетов животных: жидкие, свойственные широкому кругу мягкотелых беспозвоночных, и жесткие, используемые членистоногими и некоторыми иглокожими. Различия между формами с жестким и жидким скелетом далеко не абсолютны. У многих типов, кроме членистоногих, наблюдаются жесткие скелетные элементы; примерами могут служить иглы морских ежей, «позвонки» офиур и ацикулы в параподиях полихет.
Аналогичным образом у членистоногих для передачи сил часто используется гидростатический скелет, например при движении кишечника, а у паукообразных—для распрямления членистых конечностей. Жесткие скелеты артропод являются наружными (экзоскелеты), т.е. мягкие ткани окружены твердыми скелетными элементами. У хордовых в качестве примитивной формы внутреннего скелета развился упругий стержень—хорда. На ее основе сформировались хрящевые и костные скелеты высших позвоночных
Во всех локомоторных системах, включающих мышцы, активность последних ограничивается сокрашением; для восстановления их прежней длины требуется особая сила. Чаще всего она обеспечивается антагонизмом между различными группами мышечных волокон, однако ее источником может быть и работа ресничек (например, у некоторых стрекающих) или энергия, накопленная упругими тканями. Жидкие скелеты мягкотелых беспозвоночных могут использоваться по-разному, но в основе их функционирования лежат одни и те же принципы, рассмотренные в приложении 10.4.
Многие мягкотелые животные способны значительно изменять свою форму. Этим особенно отличаются немертины, однако деформируемость имеет свои физические ограничения, поскольку объем тканей и обычно полостей тела остается постоянным. У немертин нерастягивающиеся волокна стенки тела расположены под углом к его продольной оси. Если их ориентировать параллельно этой оси, объем тела станет нулевым, то же самое произойдет, если расположить их к ней под углом 90'. Между этими двумя нереальными крайностями существует положение, при котором объем тела максимален—угол волокон около 55' относительно продольной оси. Отношение между объемом, ограничиваемым этой системой волокон, и их углом с продольной осью тела показано на рис. 10.8. По рис. 10.8.Л видно, что объем червя типа немертины обычно меньше максимально возможного в теории. При максимальном сокращении или максимальном растяжении червь будет в поперечном сечении круглым, в прочих случаях — эллиптическим. Изменения длины нескольких видов немертин в рамках этих теоретических границ представлены на рис. 10.8,.C. Механика движения нематод также определяется свойствами волокон стенки тела. В отличие от немертин эти черви относительно слабо подвержены деформации; организованные в сложную систему их волокна (см. рис. 4.13) расположены под углом более 55 к продольной оси, а полостная жидкость находится под высоким давлением.

Многие мягкотелые беспозвоночные способны передвигаться по твердому субстрату, т. е. по такому, поверхность которого, соприкасающаяся с телом животного, не сдвигается по отношению к частям субстрата, находящимся на расстоянии от этого тела, когда животное прикладывает к субстрату силу. Чтобы обеспечить локомоцию, эта сила должна передаваться субстрату через фиксированную точку, часто называемую точкой опоры.
Во многих локомоторных системах вдоль продольной оси тела параллельно направлению движения распространяются волны мышечного сокращения и расслабления. Перемещение происходит либо в направлении распространения этих волн, либо в противоположном ему. Это показано в приложении 10.6. Плоские черви, некоторые книдарии и прежде всего брюхоногие моллюски движутся благодаря волнам мышечных сокращений поверхности тела, прилегающей к субстрату (педальным локомоторным волнам).
Педальные локомоторные волны легко наблюдать на нижней поверхности тела планарии или улитки, когда они ползут по стеклянной пластинке, наклоненной под небольшим углом. У наземной улитки Helix можно видеть одновременно несколько таких волн, проходящих через всю ногу в направлении движения животного, но с большей, чем перемещение самой улитки, скоростью. У других брюхоногих, например у морского блюдечка {Patella), относительно небольшое число волн проходит в направлении, противоположном движению животного. Более того, здесь, как правило, наблюдается разница в половину длины волны между правой и левой сторонами ноги. В результате различают педальные локомоторные волны нескольких типов: прямые и обратные, монотаксические и ди-таксические.
Прямые монотаксические волны Helix, длина которых намного меньше длины ноги,— это как бы двигатель, работающий на первой передаче: он обеспечивает относительно низкую скорость движения и слабую маневренность, однако способен перемещать довольно большую массу или преодолевать значительные силы сопротивления. Дитаксические системы с волнами такой же длины, что и длина ноги, или даже большей, позволяют двигаться относительно быстрее и более маневренно.
Нога моллюска — весьма сложно устроенный орган. Основной его скелетный элемент представлен сложной системой кровеносных синусов, т.е., хотя сами животные ацеломические, внутри их ноги находится гидростатическая скелетная система. Главные мышечные волокна здесь не продольные, а передние и задние косые с противоположным действием (рис. 10.9). Принято было считать, что при прохождении локомоторной волны каждый отрезок ноги поочередно отделяется от поверхности (как показано в приложении 10.6,Л и Б), но это маловероятно в связи с огромным усилием, необходимым для разделения двух липких влажных поверхностей. Образование точек опоры и зон движения зависит от свойств слизистого слоя под ногой. Слизь ведет себя как упругое твердое тело в условиях слабого сдвигового напряжения, а при увеличении последнего — как вязкая жидкость. В точках опоры она находится как раз в первом состоянии, а под фронтом волны, где сдвиговые силы больше,— во втором.
Некоторые улитки, включая Helix, могут передвигаться и другим способом — «галопом», при котором генерируются обратные волны мышечных сокращений с длиной волны, примерно равной длине ноги. Дальнейшая модификация этого типа локомоции состоит в поочередном прикреплении к субстрату переднего и заднего концов тела; примером может служить передвижение с петлеобразным выгибанием тела, характерное для пиявок (см. ниже).
У многих крупных плоских червей и большинства немертин чередующиеся волны сокращений кольцевых и продольных мышц создают обратные перистальтические волны, расширяющие локомоторные возможности, создаваемые работой поверхностных ресничек. Такая система лучше все-, го развита у червей с септированным цело-мом, особенно у земляных.
На рис. 10.10,/4 показан механизм движения земляного червя. Обратим внимание, что, когда кольцевые мышцы расслаблены, а продольные сокращены, сегменты тела не перемещаются (см. приложение 10.6). Сегменты, находящиеся перед самым коротким сегментом, растягиваются, отталкиваясь от субстрата этой точкой опоры, тогда как задние сокращаются, обеспечивая с ее помощью подтягивание (рис. ЮЛО.В). Проскальзывание исключается за счет рас-ставления прочных щетинок.

Водным беспозвоночным часто приходится переносить низкие значения Ра, например при загрязнении пресноводных водоемов органическими веществами, при выходе из-под воды во время отливов, в озерах ниже термоклина или при обитании в субстратах с восстанавливающими свойствами. Некоторые животные реагируют на это такой перестройкой вентиляции и кровообращения, что потребление кислорода остается на прежнем уровне (см., например, рис. 11.19). Такие формы называют регуляторами. У других видов потребление кислорода изменяется параллельно Р0 во внешней среде. Их называют конформерами (рис. 11.19). Регуляторы могут поддерживать потребление кислорода на постоянном уровне лишь в определенных пределах Р0; критическое значение этого параметра, при котором они становятся конформерами, обычно обозначают Рс. В табл. 11.2 приведены примеры конформеров, регуляторов и значений Рс. Животные, для естественных местообитаний которых характерны низкие уровни Ра, часто являются регуляторами с низкими Рс. Так, черви-тубифициды с Рс, равным 25 мм рт. ст., выживают в загрязненных органикой участках рек. Манящий краб Uca, обычный обитатель приморских болот и илистых наносов, также относится к хорошим регуляторам. Конформер Baetis, напротив, живет в быстрых, хорошо оксиге-нированных ручьях.
Разные составляющие метаболизма могут различным образом зависеть от Ра; мидия, например,—конформер в отношении основного обмена, но регулятор (до 80 мм рт. ст.) с точки зрения обычного обмена (рис. 11.20).
После действия на организм условий ги-локсии или аноксии потребление 02 часто возврашается до уровня, превышающего тот, что наблюдался до помещения в такие условия. Это возвращение так называемого кислородного долга. Сюда входит восстановление запасов фосфагена и АТР и окисление конечных продуктов анаэробного обмена. Однако все здесь не так просто, поскольку между накоплением конечных продуктов и размером кислородного долга не всегда наблюдается корреляция,а уровни АТР и фосфагена обычно возвращаются к норме очень быстро, уже на начальной стадии процесса. Поэтому следует учитывать и другие перестройки, например восстановление доаноксического внутриклеточного рН, пониженного в результате накопления кислых конечных продуктов, или использование дополнительного кислорода для насыщения жидкостей тела и дыхательных пигментов.
В заключение следует отметить, что избыток кислорода может быть так же опасен, как и его недостаток. Радикалы свободного кислорода (супероксид-радикалы) способны денатурировать макромолекулы, особенно белки. Это становится существенным при очень высоких концентрациях О,, например в тканях беспозвоночных, содержащих симбиотические водоросли (у многих обитателей коралловых рифов), где кислород является конечным продуктом фотосинтеза. Такие организмы выработали клеточные механизмы защиты от кислородного отравления в частности ферменты су-пероксиддисмутазу (СОД), обезвреживающую опасный супероксид-радикал, и ката-лазу, удаляющую Н,02, образуемую СОД. На рис. 11.21 показано, что у некоторых групп беспозвоночных активность СОД повышается с увеличением концентрации хлорофилла в тканях, т. е. с возрастанием сим-биотической способности к высвобождению кислорода.

Столь же проблематична ситуация и со многими эндопаразитами. Например, некоторые перепончатокрылые насекомые проводят часть жизненного цикла в теле других животных, что приводит к гибели последних. Эти так называемые «паразитоиды» съедают свою жертву изнутри наружу, а не наоборот, и не так быстро, как классические охотники. Такие насекомые откладывают яйцо или яйца в особь-жертву (обычно другое насекомое), и развивающиеся личинки питаются тканями хозяина до своего окукливания и метаморфоза. Имаго здесь — типичные охотники, за исключением того, что они только нападают на добычу, но не поедают ее, а оставляют потомкам. И в этом случае встает вопрос об относительных размерах животных. Личинка перепончатокрылого или двукрылого насекомого велика по отношению к размеру жертвы, в которой она паразитирует, поэтому хозяин может быть крупным лишь настолько, чтобы обеспечить возможность развития до окукливания одной или нескольким личинкам. В то же время взрослые формы, скажем трематоды или нематоды, хотя и питаются тканями хозяина по существу таким же образом, очень малы по сравнению, например, с млекопитающим-хозяином и не вызывают его гибели. Поскольку оба типа питания, не считая их крайних форм, неразличимы, неудивительно, что во многих группах мелких хищных беспозвоночных имеются и паразитические виды.
Более четкую границу можно провести, по крайней мере в отношении биологии питания, между охотниками и паразитами, питающимися жидкостями тела и/или тканями своих жертв, с одной стороны, и бескишечными эндопаразитами, обитающими в пищеварительном тракте хозяина,—с другой, хотя опять-таки эволюционный переход между эндопаразитическими самостоятельно переваривающими животными и формами, всасывающими уже переваренные хозяином продукты, не слишком велик. Некоторые паразитические черви, особенно цестоды и скребни, лишены кишечника, но их наружная кутикула снабжена микроворсинками (так называемыми микротриха-ми), эквивалентными тем, которыми покрыты поглощающие клетки кишечника других животных. Внутри хозяина эти черви абсорбируют продукты его пищеварения, а их кутикулы, кроме того, защищают их от влияния его расщепляющих ферментов. В то время как другие типы «паразитов», рассмотренные выше, фактически являются микрохищниками, цестоды и скребни— истинные паразиты в обыденном понимании этого слова, поскольку существуют за счет ресурсов, добытых другим видом. То же самое справедливо и в отношении других кишечных паразитов (включая и некоторых нематод с функционирующей пищеварительной системой), потребляющих только содержимое кишечника своего хозяина. Однако другие живущие в кишечнике животные питаются тканями его стенки и кровью хозяина, поэтому относятся к хищникам.
Виды, питающиеся тканями и жидкостями тела животных, потребляют легко перевариваемый, богатый белком материал, поэтому, как правило, секретируют протеа-зы и имеют относительно короткий и просто устроенный кишечник, специализированный (если специализация вообще имеет место) только в передней части с образованием жевательного желудка (если жертва заглатывается целиком), зоба для накапливания запасов или насасывающей глотки. Высокое содержание белка в животной пище делает ее привлекательной и для ряда неплотоядных животных на некоторых критических стадиях их жизненного цикла. Иногда самки двукрылых насекомых, например комаров, нуждаются в крови, чтобы получить белок, необходимый для развития яиц, хотя самцы и личинки могут обходиться без животной пищи.

У большинства беспозвоночных «сквозной» кишечник с ротовым отверстием, расположенным более или менее спереди и служащим для захвата пищи, и анальным отверстием, сдвинутым более или менее назад и служащим для вывода из кишечника во внешнюю среду непереваримых остатков и экскретов. У некоторых животных кишечник заканчивается слепо, и единственное отверстие служит как для поглощения пищи, так и для освобождения от «отходов». Сюда относятся в основном книдарий и плоские черви, но также и ряд других животных, у большинства из которых такое строение носит вторичный характер. У других форм (некоторые паразиты, но также и свободноживущие виды) пищеварительный канал вообще отсутствует, и пища поступает либо от внутренних симбионтов, либо через наружную поверхность тела. Много и отклонений от этих вариантов. Например, у форм, ведущих прикрепленный образ жизни, рот часто расположен в центре верхней стороны тела, а не в его передней части; у некоторых свободноживущих форм, предки которых были прикрепленными, например у свободно передвигающихся иглокожих, рот находится в центре нижней поверхности тела, а у пишеварительного канала хордовых и ряда других животных наружных отверстий множество (разд. 9.2.5).
С точки зрения развития пищеварительный канал животных включает три отдела: эктодермальную переднюю кишку (образуется при втягивании части наружной поверхности тела), также эктодермальную заднюю кишку и энтодермальную среднюю кишку, где происходят переваривание и всасывание, часто снабженную слепыми дивертикулами. Каждый из этих основных отделов разделен на функционально различные части (рис. 9.10). Передняя кишка может состоять из а) ротовой полости, в которую ведет ротовое отверстие и открываются протоки «слюнных желез» (иногда специализированных на образовании клейких секретов, антикоагулянтов или токсинов); б) мускулистой глотки, иногда участвующей в поглощении пищи, либо действуя как насос, либо образуя выворачиваемый орган для схватывания добычи, либо (как у хордовых) служа фильтром при питании суспензией; в) короткого пищевода и/или г) накапливающего органа—зоба, особенно хорошо развитого у животных, поглощающих через длительные интервалы времени большие количества пищи, постепенно поступающей в среднюю кишку.