Среди всех животных губок удобнее всего рассматривать как колонии протистов, а не как многоклеточных. Если бы на протяжении многих лет не было традицией включать их в царство Animalia, можно было бы отнести их к Protista параллельно с сохранением в пределах этого царства многоклеточных водорослей. Функции отдельных клеток губок мало скоординированы (нервной координации нет); отсутствует какая-либо система симметрии этих особей-колоний; разные типы клеток не образуют совместно четко определенных тканей или систем органов, базальные мембраны отсутствуют. Губок называют животными с клеточным уровнем организации в противоположность тканевому уровню кишечнополостных и уровню систем органов плоских червей. То, что единица организации здесь—отдельная клетка, подтверждается способностью дезагрегированных губок к самовосстановлению и к регенерации из очень мелких фрагментов.
Один тип протистов — воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) включает одиночных или колониальных представителей, практически идентичных наиболее характерному типу клеток губок — хо-аноцитам (рис. 2.4). Некоторые хоанофла-геллаты живут, прикрепившись к субстрату, многие секретируют мембранную или кремнеземную оболочку или панцирь. Они питаются, насколько это известно, тем же способом, что и хоаноциты. Поэтому большинство зоологов полагает, что губки произошли от колоний хоанофлагеллат. Тот факт, что хоаноцитоподобные клетки обнаружены у других животных, возможно, говорит о родстве с этими жгутиконосцами не только Porifera.
Строение губок настолько своеобразно, что вывести из его плана какой-либо из ныне живущих типов животных невозможно. Основываясь на этом, некоторые считают губок ранней неудачной «попыткой» перехода к многоклеточности. Ничего подобного! Губки — в высшей степени процветающая морская группа с большим числом современных видов, чем у иглокожих, и почти с таким же, как у морских аннелид: они составляют существенную часть морской фауны, начиная с кембрия. Нельзя рассматривать их кажущуюся просто гу как результат неспособности к развитию систем органов, свойственных другим группам животных, поскольку она может быть прямым результатом «неживотного» образа жизни.
Губки— прикрепленные, сидячие и совершенно неподвижные фильтраторы. В самом деле, функции их скелетного аппарата прямо противоположны таковым у всех других типов животных: он служит для предотвращения движения и дает телу жесткую опору. Окружающая вода прогоняется через каналы и камеры губок за счет неупорядоченного биения жгутиков хоаноцитов; если бы эти протоки не были жесткими и неподвижными, локальные падения давления воды превращали бы всю их систему в препятствие, а не в приспособление для пропускания максимального количества жидкости. Если тело неспособно передвигаться, нервная система, например, оказывается «безработной».

Современные плоские черви (Platyhel-minthes) — обширная и разнообразная группа, в которой сейчас преобладают паразитические виды. Свободноживущие турбел-ларии, от которых обычно принято выводить паразитических сосальщиков и ленте-цов,— билатерально симметричные организмы с плоским, лишенным полости телом, приводимым в движение ресничками. Имеются системы органов, в том числе и покрытые оболочкой нервные волокна, организованные у всех видов, кроме некоторых Acoela, в отчетливые продольные стволы. Среди ныне живущих турбелларий план строения этих мелких Acoela (рис. 2.6) и нескольких родственных им групп ближе всего к предковому, хотя сами они не обязательно дали начало всем прочим плоским червям. (Одно из затруднений, упомянутых в разд. 2.1, возникающее при эволюционных построениях, основанных на современных формах, связано с тем, что все выжившие группы могли значительно дивергиро-вать от вымерших предковых форм, даже сохранив на первый взгляд множество примитивных черт. Таким образом, лучше считать эта ныне живущие организмы аналогичными предковым типам. Например, Acoela имеют признаки специализации, не позволяющие считать их непосредственно предковой группой, следовательно, примитивен их общий уровень оргинизации, а не конкретное строение.)
У Acoela нет постоянного кишечника, простая нервная и репродуктивная системы (системы размножения других плоских червей обычно очень сложные). В целом они настолько близки к колониальным ресничным протистам с дифференцированными клетками, насколько это вообще можно себе представить, и широко распространено мнение, что плоские черви произошли от ресничных протистов общего типа, представленных ныне Ciliophora. и особенно Stephanopogonomorpha (рис. 2.7). Альтернативная точка зрения считает предковыми протистами жгутиковых, у которых на многоклеточной стадии количество жгутиков каждой клетки увеличилось, дав ресничное состояние (у некоторых ныне живущих, подобных плоским червям животных клетки одножгутиковые, см. разд. 2.3.1). Рацион современных Acoela неизвестен, хотя предполагают, что большинство их питается бактериями и протистами. Вероятно, такая же пища была и у их предков (как и у многих современных жгутиковых и инфузорий).
Однако в целом плоские черви, как и кишечнополостные, почти исключительно хищники. Это может показаться весьма парадоксальным: две группы, считающиеся наиболее примитивными, объединяют кон-сументов других животных, или, более широко, нефотосинтезирующие организмы. В самом деле, представление школьной биологии о том, что большинство животных— растительноядные, основано на классической сухопутной пищевой цепи «солнце, двуокись углерода и вода -> растения -»фитофаги —»хищники» и в лучшем случае только полуправда. Хотя фотосинтез и является источником большей части связанной энергии, лишь немногие наземные беспозвоночные и еще меньше позвоночных могут действительно переваривать растительную пищу. Большинство питается ею только после того, как она переработана бактериями, гетеротрофными протистами или грибами либо в пишевой цепи редуцентов, либо с помощью культуры микробов, обитающих в кишечнике (см. гл. 9).

Серьезными кандидатами на независимую эволюцию от протистов являются только две другие группы животных — Placozoa и Mesozoa. Можно считать, что обе они ближе к колониальным протистам, чем к многоклеточным животным, поскольку лишены нервных, мускульных, пищеварительных и скелетных клеток, хотя детальных сведений о каждой из этих групп мало. Placozoa выглядят и ведут себя как крупные, плоские, покрытые жгутиками клеточные амебы. Их тела лишены какой-либо симметрии и состоят из нескольких тысяч клеток, расположенных в два слоя,— «дорсальный» и «вентральный» с клетками-волокнами в матриксе между ними. Уровень их организации эквивалентен наблюдаемому у губок, и некоторые считали их неотеническими личинками последних. Тем не менее равновероятно, что это — группа жгутиковых протистов, перешедшая к многоклеточности (возможно, сравнительно недавно). Известно, что они питаются протистами путем наружного пищеварения с последующей абсорбцией его продуктов.
Mesozoa также лишены каких-либо тканей и органов, однако имеют определенную форму тела и организацию. Две достаточно различные и, возможно, неродственные между собой группы этого типа объединяют крошечных билатерально симметричных ресничных эндопаразитов морских беспозвоночных. Их тело может состоять только из 20 30 ресничных клеток, окружающих одну или более репродуктивных, однако у некоторых видов развитие внутри хозяина приводит к потере наружных ресничных клеток и образованию плазмодия. Их билатеральная симметрия и общая червеобразная форма тела позволили высказать предположение, что одна или обе группы Mesozoa произошли от плоских червей и что простота их строения—следствие паразитической дегенерации, но против этого говорят особенности расположения их клеток и жизненного цикла, а также крайнее своеобразие репродуктивных процессов. Возможно, предков этого мелкого загадочного типа следует искать среди ресничных протистов, однако никакой информацией на этот счет зоологи пока не располагают.

Возможно, многоклеточные животные возникали от протистов от 3 до 5 6 раз, если принимать во внимание только группы, дожившие до наших дней, но почти наверняка только от одной из этих линий билатерально симметричных плоских червей— произошли все остальные типы животных (см., например, Sleigh, 1979). У многих этих потомков развились новые системы органов, такие, как кровеносная система и гидростатический или твердый скелет, а системы, унаследованные от предков, стали более специализированными; все «усообразуют естественной группы; общее у них только то, что все они тем или иным путем произошли от свободноживущей формы, сходной с Platyhelminthes. Однако можно выделить семь крупных группировок, объединяемых преимущественно образом жизни и экологией, а часто также и некоторой степенью потенциального филогенетического родства (не включая щетинкочелюст-ных, которые будут рассмотрены в одном из следующих разделов вместе с другими вторичноротыми, и пятиусток, вторично утративших конечности и, вероятно, родственных членистоногим).
1. Более крупные свободноживущие тур-белларии — потомки ранних плоских червей и родственная им группа немертин (Nemer-tea). Это плоские, имеющие сплошное тело (т.е. «ацеломические») хищники, медленно ползающие по субстрату с помощью вентральных щетинок или (более крупные формы) за счет волнообразных мускульных сокращений, проходящих по вентральной поверхности. Поскольку ограничения, связанные с диффузией дыхательных газов и других веществ, требуют, чтобы хотя бы одно из измерений тела оставалось небольшим, увеличение размеров возможно только за счет удлинения или разрастания в ширину. Вследствие этого крупные формы лентовидны или листовидны; некоторые достигают большой длины —одна, лишь наполовину раскрученная немертина—до 30 м. Хотя эта группа животных в основном морская, в ней много пресноводных и несколько сухопутных форм; образ жизни представителей также разнообразен: среди них есть свободноплавающие виды, комменсалы и паразиты. Эти турбелларии и немертины — самые крупные и самые активные животные из тех, у кого сохранился предковый план строения без полости тела. Они не могут быстро зарываться в субстрат, но, несмотря на это, успешно питаются весьма разнообразными животными.

Химическая энергия может использоваться клетками мышц таким образом, что мышечные волокна укорачиваются, однако эти изменения формы клеток—лишь часть локомоторной системы у организмов со скелетными структурами, передающими генерируемые силы.
Выделяют два основных типа скелетов животных: жидкие, свойственные широкому кругу мягкотелых беспозвоночных, и жесткие, используемые членистоногими и некоторыми иглокожими. Различия между формами с жестким и жидким скелетом далеко не абсолютны. У многих типов, кроме членистоногих, наблюдаются жесткие скелетные элементы; примерами могут служить иглы морских ежей, «позвонки» офиур и ацикулы в параподиях полихет.
Аналогичным образом у членистоногих для передачи сил часто используется гидростатический скелет, например при движении кишечника, а у паукообразных—для распрямления членистых конечностей. Жесткие скелеты артропод являются наружными (экзоскелеты), т.е. мягкие ткани окружены твердыми скелетными элементами. У хордовых в качестве примитивной формы внутреннего скелета развился упругий стержень—хорда. На ее основе сформировались хрящевые и костные скелеты высших позвоночных
Во всех локомоторных системах, включающих мышцы, активность последних ограничивается сокрашением; для восстановления их прежней длины требуется особая сила. Чаще всего она обеспечивается антагонизмом между различными группами мышечных волокон, однако ее источником может быть и работа ресничек (например, у некоторых стрекающих) или энергия, накопленная упругими тканями. Жидкие скелеты мягкотелых беспозвоночных могут использоваться по-разному, но в основе их функционирования лежат одни и те же принципы, рассмотренные в приложении 10.4.
Многие мягкотелые животные способны значительно изменять свою форму. Этим особенно отличаются немертины, однако деформируемость имеет свои физические ограничения, поскольку объем тканей и обычно полостей тела остается постоянным. У немертин нерастягивающиеся волокна стенки тела расположены под углом к его продольной оси. Если их ориентировать параллельно этой оси, объем тела станет нулевым, то же самое произойдет, если расположить их к ней под углом 90'. Между этими двумя нереальными крайностями существует положение, при котором объем тела максимален—угол волокон около 55' относительно продольной оси. Отношение между объемом, ограничиваемым этой системой волокон, и их углом с продольной осью тела показано на рис. 10.8. По рис. 10.8.Л видно, что объем червя типа немертины обычно меньше максимально возможного в теории. При максимальном сокращении или максимальном растяжении червь будет в поперечном сечении круглым, в прочих случаях — эллиптическим. Изменения длины нескольких видов немертин в рамках этих теоретических границ представлены на рис. 10.8,.C. Механика движения нематод также определяется свойствами волокон стенки тела. В отличие от немертин эти черви относительно слабо подвержены деформации; организованные в сложную систему их волокна (см. рис. 4.13) расположены под углом более 55 к продольной оси, а полостная жидкость находится под высоким давлением.

Изначально кровь, по-видимому, была бесцветной и близкой по составу к морской воде, как у многих современных брюхоногих и двустворчатых моллюсков. Такая солевая среда может переносить сравнительно небольшие количества кислорода, поэтому кровь многих беспозвоночных содержит его переносчики — специализированные белки, называемые дыхательными пигментами, способные обратимо связывать О,. Например, в крови аннелид концентрация растворенного кислорода составляет менее 1% об. (мл О2/100 мл крови), тогда как с дыхательными пигментами связано 1 -10% об. Структура этих пигментов сходна: все они состоят из белковой части, соединенной с простетической группой, содержащей металл. Близкие по строению простетические группы гемоглобина и хлорокруорина называют гемом. Это порфирин, связанный с одним атомом железа. У гемоцианина простетическая группа образована не пор-фирином, а полипептидом, связанным с медью и серой. У гемэритрина это также не гем. хотя и включает железо. Некоторые свойства и распределение в животном царстве дыхательных пигментов приведены в табл. 11.1.
Количество переносимого кровью О, (ее кислородная емкость) зависит от содержания пигментов и от их способности связывать и отдавать О, (сродства к кислороду). Важный показатель — отношение количеств кислорода, способного связаться с пигментом и доступного в окружающей среде (внешнее Р0). Это отношение выражается так называемой кривой диссоциации кислорода1, которую получают, насыщая кровь кислородом при различных значениях Р0 и измеряя связывание О, по изменению оптических свойств пигмента. Такие кривые часто, хотя и не всегда (см. ниже), имеют S-образную форму (рис. 11.7). Полезной характеристикой пигмента является величина Р0-, при которой он насыщается кислородом наполовину (Р50). Значения Р5П варьируют в зависимости от температуры (ее снижение сдвигает кривую диссоциации влево; рис. 11.8. А) и рН. Уменьшение рН чаще всего понижает сродство пигмента к кислороду, т. е. сдвигает кривую вправо (рис. 11.8, Б). Это явление называют эффектом Бора (нормальным, или отрицательным). Рост концентрации СО, вызывает снижение рН, приводя к эффекту Бора, а поскольку содержание СО, выше всего в тканях с высокой интенсивностью метаболизма, высвобождение кислорода стимулируется там, где он более всего необходим. У некоторых беспозвоночных, например у хелицерового Limulus (мечехвоста), обнаружен обратный (аномальный, или положительный) эффект Бора. Мечехвост обитает на поверхности ила, где периодическая нехватка О, и повышенный уровень СО,, возможно, способствовали выработке такой реакции на рН, которая усиливает поглощение кислорода из среды, хотя при этом затрудняется его высвобождение в тканях. Не всем случаям обратного эффекта Бора можно дать такое рациональное объяснение, поэтому их и называют «аномальными».

Все три положительных эффекта группового существования, описанные выше, ведут к увеличению времени, которое требуется хищнику для удачной поимки жертвы. Это может привести к тому, что для него окажется более выгодным переключение на другую жертву, не относящуюся к общественным животным. Четвертый эффект группового существования относится к вероятности для каждой данной особи в группе оказаться жертвой удачного нападения: чем крупнее группа, тем эта вероятность ниже. Это было показано для клопа Halobales, о котором упоминалось выше в связи с дистанцией обнаружения хищников, когда этим насекомым угрожают рыбы (рис. 9.32). Один клоп из 10 в группе подвергается 1/10 общего числа нападений, направленных на одиночную особь, а если в группе 100 клопов, вероятность оказаться жертвой составляет 1/100.
Этот эффект необязательно чисто статистический. Часто вероятность быть схваченным выше всего на периферии группы и минимальна в ее центре. В ряде случаев наблюдали непрерывное движение особей от периферии к центру; при этом по краям остаются животные, менее других способные занять относительно безопасное положение внутри «эгоистического стада». Так происходит активная минимизация индивидуальной вероятности быть съеденным.
В противоположность этому охотники из категории поисковиков и засадчиков предпочитают добычу, которую легко поймать из-за небольшого (по сравнению с хищником) размера. Любая с легкостью схваченная жертва тут же съедается, что дает в сумме достаточно еды, и поисковикам легче всего максимизировать свою чистую прибыль, становясь по рациону ге-нералистами. Затем, поскольку поисковое время обратно пропорционально общему обилию подходящей жертвы, в местообитаниях, где мало добычи или в периоды снижения ее количества, поисковики, по-видимому, наименее специализированы в смысле питания. Зато в периоды пика обилия определенного вида-жертвы они могут тратить непропорционально много времени, потребляя именно его (становясь временно «специалистами»), и переключаться на другие виды, только когда их численность также достаточно возрастет.
Особям видов, выедаемых поисковиками, выгодно максимизировать поисковое время охотника. Этого можно добиться различными путями, увеличивающими трудности обнаружения жертвы или распознания в ней потенциальной пищи. Способы следующие (рис. 9.33):
1) заселение таких микроместообитаний, которые нелегко обследовать большинству потенциальных хищников, т. е. жизнь в щелях, под камнями, в норах и т.д.;
2) незаметность, т. е. особые (покровительственные) форма тела, поза, окраска (или запах), сливающиеся с фоном и таким образом увеличивающие время распознавания (некоторые виды способны изменять цвет и рисунок тела так, чтобы сливаться с несколькими типами фона; другие изменяют свое окружение, чтобы оно более эффективно скрывало их от хищника);
3) мимикрия, как и покровительственный облик, увеличивает время распознавания хищников за счет имитации малосъедобного или вовсе несъедобного объекта (мертвого листа, сучка, кусочка фекалий и т. д., вида с плохим вкусом или способного к агрессивной самозащите).

Каким образом общие соображения, изложенные выше, влияют на биологию питания подвижных животных, пищей которым служат отдельные объекты, и как могут их жертвы минимизировать шансы быть съеденными?
Очевидно, одно и то же количество пищи бывает представлено либо большим числом мелких объектов, либо несколькими крупными, и эти два экстремальных случая требуют различных затрат и дают неодинаковую выгоду. Выгода от одной крупной особи велика, однако такая жертва скорее всего будет очень подвижна, поэтому, чтобы поймать ее, потребуются большие затраты времени и энергии. С другой стороны, питание многими мелкими особями может не требовать много времени на поимку каждой из них, однако велика вероятность долгих поисков добычи. Эти особенности будут отражаться как на потребителе, так и на его жертве.
Преследующие охотники обычно большую часть своего суммарного времени питания проводят в погоне за крупными особями-жертвами, причем не всегда успешно. На каждую потенциальную жертву тратится много энергии, поэтому и прибыль должна быть велика. Охотнику выгодно минимизировать затраты на преследование, а жертве—максимизировать их Это ведет к своего рода «гонке вооружений» между хищником и жертвой. Первый ограничивает себя таким кругом своих потенциальных жертв, которые наиболее уязвимы для его специфических форм преследования и захвата, получая при этом максимальную энергетическую компенсацию и все больше приспосабливаясь к особенностям ускользания своих жертв от преследования. В результате максимализации чистой прибыли преследующие охотники по своему рациону становятся «специалистами».
Для жертв помимо очевидного давления отбора в сторону увеличения скорости и ловкости наиболее распространенным способом уменьшения шансов быть пойманными хищниками (не только преследующими) является групповое существование (стаями, стадами, косяками и т. п.). Это дает целый ряд преимуществ.
1. Одно из наиболее известных наблюдений заключается в том, что большая группа может обнаружить приближение хищника и отреагировать на него быстрее, чем мелкая группа или отдельная особь. Например, мелкий бескрылый морской клоп Halobates скользит по поверхностной пленке моря так же, как водомерка по поверхности пресных водоемов. Когда эти клопы не питаются, они собираются во «флотилии» которые очень четко реагируют на приближение хищников (птиц, рыб и т.п.). Расстояние, с которого «флотилия» реагирует избеганием на хищника, зависит от ее размеров, как показано на рис. 9.31: оно больше в случае более крупных флотилий, хотя, конечно, существует критический размер, начиная с которого дистанция обнаружения уже не возрастает (т. е. достигнут максимум).
2. Второе преимущество существования в группе—это введение хищника в замешательство. Преследующие охотники одномоментно нападают на одну потенциальную жертву, и мы уже видели, что им выгоднее схватить особь с высокой питательной ценностью. Группа может реагировать на приближение хищника рассеянием особей в разных направлениях. Это затрудняет «нацеливание» на индивидуальную жертву и приводит к переключению с цели на цель, когда разные особи мелькают в поле его зрения.
3. Хищников может отпугивать групповое защитное поведение животных, в то время как подобное затруднение отсутствует при встрече с одиночным представителем того же вида. Классические примеры групповой защиты относятся к позвоночным, однако есть они и среди беспозвоночных, причем особенно яркие — среди общественных перепончатокрылых. Кроме того, личинки некоторых пилильщиков при нападении (например, хищных насекомых) выделяют своими ротовыми частями липкий секрет. Подобная реакция не мешает клопам-щитникам атаковать отдельных личинок, однако, нападая на их скопление, клопы быстро покрываются липкими выделениями и после этого едва могут двигаться.

Основные механизмы, с помощью которых животные, питающиеся суспензиями, отфильтровывают пищевые частицы от воды, были рассмотрены в разд. 9.1. У групп, использующих для этого наружные секреты неанатомического характера (рис. 9.5), по-видимому, отсутствуют другие специальные приспособления для улавливания взвесей. Эти животные, по крайней мере по строению своего кишечника, вероятно, наиболее близки к охотникам-засадчикам, улавливающим свои небольшого размера жертвы сетями. В самом деле, эти два способа питания не имеют четкой границы: паук, плетущий тенета, может рассматриваться и как потребитель «воздушной суспензии», и как охотник-засадчик. Такое же двойственное положение у морских книдарий; вокруг их центрального ротового отверстия расположены радиально симметричные кольца щупалец, а в фазе полипов эти животные ведут прикрепленный образ жизни; оба этих признака характерны для потребителей суспензий, и, действительно, жертвами здесь являются в основном зоо-планктонные виды, взвешенные в воде. Однако их особи улавливаются не совсем пассивно, а индивидуально поражаются нема-тоцистами, пусть даже сама жертва способствует их выстреливанию, случайно коснувшись щупальца, и книдария не нападает «по собственной инициативе».
В отличие от этого у групп со слизисто-ресничной системой фильтрационного питания четко прослеживается специализация пищеварительной системы. У большинства таких видов с фильтрационным аппаратом, либо свободно омываемым водой, либо защищенным снаружи раковиной (например, у плеченогих и двустворчатых моллюсков) (рис. 9.3), передняя кишка представляет собой короткую трубку, соединяющую наружный фильтр с желудком. Однако у хордовых передняя кишка сама является местом, где происходит фильтрация, и поэтому сильно специализирована. Глоточная стенка у этих животных пронизана по бокам многочисленными мелкими отверстиями («стигмами»), которые, прободая стенку тела, открываются на его поверхности. Вода поступает в рот, оттуда в глотку, затем проходит через стигмы и выводится обратно в окружающую среду, т.е. ее поток однонаправленный. Хотя сам по себе процесс фильтрации глоткой и необычен, аналогичная система известна и в других группах, что, возможно, указывает на ее эволюционное происхождение. Животные, питающиеся мелкими частицами, часто используют для втягивания их в рот поток воды, которая затем должна как-то выводиться из организма. У лофофоровых вода просто периодически «выплевывается», и поглощение частиц в эти моменты прекращается. У брюхоресничных макродазиид (рис. 4. 9) и полухордовых цефалодисцид (разд. 7.2.3.2) глотка несет пару перфораций, ведуших на поверхность тела, через которые поглощенная вода выводится наружу без перерывов в питании.

Столь же проблематична ситуация и со многими эндопаразитами. Например, некоторые перепончатокрылые насекомые проводят часть жизненного цикла в теле других животных, что приводит к гибели последних. Эти так называемые «паразитоиды» съедают свою жертву изнутри наружу, а не наоборот, и не так быстро, как классические охотники. Такие насекомые откладывают яйцо или яйца в особь-жертву (обычно другое насекомое), и развивающиеся личинки питаются тканями хозяина до своего окукливания и метаморфоза. Имаго здесь — типичные охотники, за исключением того, что они только нападают на добычу, но не поедают ее, а оставляют потомкам. И в этом случае встает вопрос об относительных размерах животных. Личинка перепончатокрылого или двукрылого насекомого велика по отношению к размеру жертвы, в которой она паразитирует, поэтому хозяин может быть крупным лишь настолько, чтобы обеспечить возможность развития до окукливания одной или нескольким личинкам. В то же время взрослые формы, скажем трематоды или нематоды, хотя и питаются тканями хозяина по существу таким же образом, очень малы по сравнению, например, с млекопитающим-хозяином и не вызывают его гибели. Поскольку оба типа питания, не считая их крайних форм, неразличимы, неудивительно, что во многих группах мелких хищных беспозвоночных имеются и паразитические виды.
Более четкую границу можно провести, по крайней мере в отношении биологии питания, между охотниками и паразитами, питающимися жидкостями тела и/или тканями своих жертв, с одной стороны, и бескишечными эндопаразитами, обитающими в пищеварительном тракте хозяина,—с другой, хотя опять-таки эволюционный переход между эндопаразитическими самостоятельно переваривающими животными и формами, всасывающими уже переваренные хозяином продукты, не слишком велик. Некоторые паразитические черви, особенно цестоды и скребни, лишены кишечника, но их наружная кутикула снабжена микроворсинками (так называемыми микротриха-ми), эквивалентными тем, которыми покрыты поглощающие клетки кишечника других животных. Внутри хозяина эти черви абсорбируют продукты его пищеварения, а их кутикулы, кроме того, защищают их от влияния его расщепляющих ферментов. В то время как другие типы «паразитов», рассмотренные выше, фактически являются микрохищниками, цестоды и скребни— истинные паразиты в обыденном понимании этого слова, поскольку существуют за счет ресурсов, добытых другим видом. То же самое справедливо и в отношении других кишечных паразитов (включая и некоторых нематод с функционирующей пищеварительной системой), потребляющих только содержимое кишечника своего хозяина. Однако другие живущие в кишечнике животные питаются тканями его стенки и кровью хозяина, поэтому относятся к хищникам.
Виды, питающиеся тканями и жидкостями тела животных, потребляют легко перевариваемый, богатый белком материал, поэтому, как правило, секретируют протеа-зы и имеют относительно короткий и просто устроенный кишечник, специализированный (если специализация вообще имеет место) только в передней части с образованием жевательного желудка (если жертва заглатывается целиком), зоба для накапливания запасов или насасывающей глотки. Высокое содержание белка в животной пище делает ее привлекательной и для ряда неплотоядных животных на некоторых критических стадиях их жизненного цикла. Иногда самки двукрылых насекомых, например комаров, нуждаются в крови, чтобы получить белок, необходимый для развития яиц, хотя самцы и личинки могут обходиться без животной пищи.