Очевидно, что многоклеточные животные, как и представители двух других царств многоклеточных—грибы и растения,—произошли от одноклеточных (или неклеточных) эукариотных протистов. Но на этом ясность кончается. Большинство типов животных, представленных в ископаемых остатках, впервые появляются «полностью сформированными» уже в кембрии, около 550 млн. лет назад. Это касается и таких продвинутых, анатомически сложных типов, как трилобиты, иглокожие, плеченогие и моллюски. Докембрийские остатки животных немногочисленны, но обычно считается, что книдарии и сегментированные черви тогда уже существовали (рис. 2.1). Ископаемые находки, таким образом, ничего не говорят о возникновении и ранней дивергенции разных типов, за исключением того, что эти события должны датироваться докембрием, вероятно, периодом 1200—900 млн. лет назад. Сама жизнь, как считается, возникла 3500 млн. лет назад.
Множество споров вызывает вопрос, какую группу животных считать наиболее примитивной и от какой группы протистов ее можно вывести. Если не учитывать слишком фантастических гипотез, три типа считались и считаются основными претендентами на роль предковой группы животных: губки (Porifera), кишечнополостные (в особенности Cnidaria) и плоские черви (Р1а-tyhelminthes). Ранние сторонники примитивности той или иной из этих групп впоследствии стремились вывести из нее две остальные, а в конечном итоге и все прочие известные типы. Сравнительно рано губок начали считать довольно специфической изолированной группой, возможно неродственной другим животным, и поместили в особое подцарство Parazoa. отдельно от всех остальных типов, кроме вымерших Archaeocyatha. Вопрос тем самым был сведен к тому, произошли ли кишечнополостные от плоских червей или наоборот?

Среди всех животных губок удобнее всего рассматривать как колонии протистов, а не как многоклеточных. Если бы на протяжении многих лет не было традицией включать их в царство Animalia, можно было бы отнести их к Protista параллельно с сохранением в пределах этого царства многоклеточных водорослей. Функции отдельных клеток губок мало скоординированы (нервной координации нет); отсутствует какая-либо система симметрии этих особей-колоний; разные типы клеток не образуют совместно четко определенных тканей или систем органов, базальные мембраны отсутствуют. Губок называют животными с клеточным уровнем организации в противоположность тканевому уровню кишечнополостных и уровню систем органов плоских червей. То, что единица организации здесь—отдельная клетка, подтверждается способностью дезагрегированных губок к самовосстановлению и к регенерации из очень мелких фрагментов.
Один тип протистов — воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) включает одиночных или колониальных представителей, практически идентичных наиболее характерному типу клеток губок — хо-аноцитам (рис. 2.4). Некоторые хоанофла-геллаты живут, прикрепившись к субстрату, многие секретируют мембранную или кремнеземную оболочку или панцирь. Они питаются, насколько это известно, тем же способом, что и хоаноциты. Поэтому большинство зоологов полагает, что губки произошли от колоний хоанофлагеллат. Тот факт, что хоаноцитоподобные клетки обнаружены у других животных, возможно, говорит о родстве с этими жгутиконосцами не только Porifera.
Строение губок настолько своеобразно, что вывести из его плана какой-либо из ныне живущих типов животных невозможно. Основываясь на этом, некоторые считают губок ранней неудачной «попыткой» перехода к многоклеточности. Ничего подобного! Губки — в высшей степени процветающая морская группа с большим числом современных видов, чем у иглокожих, и почти с таким же, как у морских аннелид: они составляют существенную часть морской фауны, начиная с кембрия. Нельзя рассматривать их кажущуюся просто гу как результат неспособности к развитию систем органов, свойственных другим группам животных, поскольку она может быть прямым результатом «неживотного» образа жизни.
Губки— прикрепленные, сидячие и совершенно неподвижные фильтраторы. В самом деле, функции их скелетного аппарата прямо противоположны таковым у всех других типов животных: он служит для предотвращения движения и дает телу жесткую опору. Окружающая вода прогоняется через каналы и камеры губок за счет неупорядоченного биения жгутиков хоаноцитов; если бы эти протоки не были жесткими и неподвижными, локальные падения давления воды превращали бы всю их систему в препятствие, а не в приспособление для пропускания максимального количества жидкости. Если тело неспособно передвигаться, нервная система, например, оказывается «безработной».

Хотя питание относительно немногих видов животных полностью зависит от фотосинтеза их эндосимбионтов, как это показано на рис. 9.18 (см. также разд. 9.1), некоторые представители таких филогенетически различных групп, как губки, моллюски, книдарий, хордовые и т. д., в той или иной степени используют в пищу продукты жизнедеятельности своих фотосинтезирующих партнеров. Ими могут быть цианобактерии (например, у некоторых губок и эхиурид), прохлорофиты (у оболочников), а чаще ди-нофлагеллаты (в виде зооксантелл во многих морских беспозвоночных) или зеленые водоросли, представленные зоохлореллами (обычно у пресноводных видов). Некоторые мадрепоровые кораллы удовлетворяют 2/3 своих метаболических потребностей за счет внутриклеточных зооксантелл, и только 1/3 — за счет внешних источников питания, включая типичное для кишечнополостных улавливание зоопланктона. У некоторых актиний зооксантеллы и приспособления для ловли добычи расположены в различных частях тела: «органы» с симбионтами расправляются в дневное время, а щупальца с нематоцистами — ночью (рис. 9.19). Симбиоз может дополнять растительнояд-ность. Мешкоязычные моллюски высасывают клетки макроскопических зеленых (и других) водорослей; некоторые их виды могут сохранять в дивертикулах средней кишки целые функционирующие хлоропла-сты своей добычи (рис. 9.20), которые захватываются пищеварительными клетками-фагоцитами, но продолжают фотосинтези-ровать в некоторых случаях еще более двух месяцев. До половины фиксируемого углерода передается моллюску, чего вполне достаточно для удовлетворения его энергетических потребностей. (Возможно, хлоро-пласты некоторых эвглен имеют сходное эволюционное происхождение.)
Несколько иные симбиотические отношения существуют между растениями, выделяющими нектар, и насекомыми, которые посещают их для поедания этой богатой сахарами жидкости и в результате обеспечивают опыление. У некоторых видов имаго потребляют только нектар (чтобы обеспечить себя энергией для полета), а питающаяся фаза их жизненного цикла представлена личинками, накапливающими достаточно ресурсов для формирования взрослого организма, который нуждается кой, хотя в тканях большинства таких видов найдены симбиотические хемоавто-трофные бактерии. Известно, однако, что по крайней мере у некоторых погонофор на поверхности тела имеются микроворсинки, эквивалентные покрывающим поверхность тела у бескишечных паразитов, обитающих в пищеварительном тракте других животных. Следовательно, возможно, что некоторые из этих свободноживущих червей способны извлекать органические соединения из окружающей воды. Относительно других мягкотелых свободноживущих животных предполагается, что их пища частично состоит из растворенной органики, хотя это признается не всеми отчасти из-за необходимости при таком способе питания достаточно высокой, нечасто встречающейся концентрации в окружающей среде органических веществ. Другая возможность наружное пищеварение с последующим всасыванием переваренных продуктов стенкой тела, однако соответствующих железистых клеток пока не обнаружено.

У губок одни и те же клетки— хоаноциты—создают ток воды за счет биения своих жгутиков и улавливают из нее пишевые частицы, задерживающиеся на воротничке из микроворсинок вокруг жгутика (рис. 9.2). Мелкий размер отверстий образуемого микроворсинками фильтра позволяет задерживать частицы, размер которых меньше, чем у бактерий. Вполне очевидно, что всем потребителям суспензий выгодно фильтровать один и тот же объем воды не более одного раза, и у губок это обеспечивается ее пропусканием через множество мелких пор, распределенных по всей поверхности тела, и выведением через одно или несколько крупных отверстий (см. разд. 3.2). Образующийся более сильный поток относит профильтрованную воду от тела губки (у колониальных и планктонных огне-телок из оболочников с аналогичной системой общий для всех зооидов выводимый поток создает, кроме того, реактивную силу, способствующую движению колонии сквозь толщу воды; рис. 7.34).
В отличие от этого у разнообразных потребляющих суспензии потомков плоских червей для фильтрационного питания адаптировались или образовались особые органы—щупальца на голове или вблизи от нее у аннелид, мезосомальный лофофор у форонид и их производных, сильно увеличенные ктенидиальные жабры у двустворчатых молюсков и т.д. (рис. 9.3). Однако принцип действия здесь один и тот же. Биение ресничек в определенных участках фильтрующего органа создает поток воды, в то время как другие ресничные поверхности осуществляют захват и транспорт пищевых частиц ко рту с помощью слизи. Хотя захватываются лишь частицы определенного размера, имеются дополнительные ресничные зоны либо на самом фильтре, либо на каком-нибудь вспомогательном органе, в которых частицы сортируются на потребляемые и отсеиваемые, часто в виде псевдофекальной массы. Эквивалентная система есть и у беспозвоночных хордовых животных (разд. 9.2.5).
Однако у членистоногих фильтраторов реснички отсутствуют в связи с наличием экзоскелета, и вместо них функцию фильтра выполняют щетинки на различных конечностях (рис. 9.4). Поток воды, несущий пищевые частицы, создается как бы плавательными движениями фильтрующих или других придатков. Фильтры из щетинок обычно не такие мелкие, как ресничные, поэтому захватывают только относительно крупные частицы.
Все животные, использующие щупальце-подобные структуры для питания суспензиями (как и многие другие фильтраторы), являются прикрепленными или сидячими, а их ловчие щупальца расположены в принципе радиально-симметрично, обычно вокруг рта.

Однако в самых мелких морских водах в изобилии присутствуют протесты в виде нитчатых или слоевищных, колониальных или многоклеточных водорослей. Хотя более крупные морские водоросли создают ряд особых затруднений (см. ниже), нитчатые формы и ювенильные стадии макроскопических типов можно относительно легко отделить от субстрата, к которому они прикреплены, с помощью специального соскабливающего органа (рис. 5.3), что делает этот источник обильной и концентрированной фотосинтезирующей ткани доступным для потребления. Моллюски, одни из ранних эволюционных производных плоских червей, использовали именно этот специализированный способ питания, обезопасившись как от быстрых течений, характерных для мелких вод, так и от хищников дорсальной раковиной. Соскабливание с помощью радулы является также эффективным средством добывания в качестве пищи сидячих или прикрепленных животных, защищенных наружными раковинами, оболочками или домиками, а также наземных растений, и в течение своей последующей эволюции моллюски распространили свой исходный способ питания на большинство доступных типов пищи.
Другие рано дивергировавшие от плоских червей животные либо сохранили пред-ковый кормовой рацион, либо развили механизмы для концентрации взвесей мелких частиц, проплывающих мимо или осаждающихся из верхних слоев воды. Во многих морских средах скорость осаждения и количество органического материала, взвешенного в воде, практически постоянны. Значит, если консумент расположится так, что обеспечит себе его перехват и концентрирование, он уже не будет нуждаться в большой подвижности или даже в подвижности вообще, если не считать одной системы органов, и, став сидячим или прикрепленным, сможет сократить энергетические потребности и. следовательно, необходимое количество пищи на единицу веса тела. В результате относительно крупные животные способны существовать на рационе, состоящем в основном из бактерий, протистов и мертвого органического вещества.
Некоторые из этих ранних производных плоских червей извлекали пищевые частицы из водной взвеси, пропуская ее через некое фильтрационное приспособление (потребители суспензий); другие собирали эти частицы и связанные с ними скопления микроорганизмов уже после их оседания на поверхность субстрата (потребители осадков); третьи перехватывали частицы во время их пассивного оседания еще до того, как они достигали дна (потребители оседающих частиц).
К потребителям суспензий относятся губки, лофофоровые, беспозвоночные хордовые, ряд представителей моллюсков, кольчатых червей и членистоногих, в том числе некоторые формы, которые позже в ходе филогенеза перенесли с собой этот способ питания в толщу воды вплоть до зоны фотосинтеза. Пищеварительные адаптации потребителей суспензий описаны в этой главе ниже (разд. 9.2.5), а здесь мы остановимся лишь на некоторых общих чертах их питания. Всем им свойственны фильтр определенного типа и либо особое положение участков захвата пиши, позволяющее перехватывать естественный (и постоянный) водный поток, либо приспособления, создающие собственный ток воды через фильтр.

Представителей этого класса часто называют стеклянными губками. Их скелет образован кремнеземными, преимущественно шестилучевыми спикулами (рис. 3.8), откуда их название; тело часто похоже на вазу в среднем 30—40 см высотой (рис. 3.9). Преобладают сиконоидные формы. Пинакоциты, присутствующие во всех других классах, здесь отсутствуют, и наружные покровы представляют собой сетевидный синцитий, образованный соединенными псевдоподиями амебоцитов. Исключительно морские виды, встречающиеся преимущественно на больших глубинах. Следует отметить, что некоторые авторы выделяют их в отдельный подтип или даже тип (Sym-pldsma).Самый крупный класс, объединяющий 90% всех известных видов. Скелет состоит из кремнеземных спикул и/или спонгиновых волокон. Одно семейство (Spongiidae) включает обычные туалетные губки со скелетом только из спонгина. Организация только лейконоидная, некоторые формы достигают значительных размеров (например, тропические Spheciospongia—более 1 м в диаметре и в высоту). Окраска часто блестящая.
Среди представителей этого класса так называемые сверлящие губки способны делать отверстия в известняковых образованиях—кораллах или раковинах моллюсков. Есть и пресноводные виды, в основном из семейства Spongillidae.

1. Общей характерной симметрии нет даже у видов, форма которых может иногда зависеть от локальной экологии.
2. Многоклеточные, но с небольшим числом типов клеток; тканевая организация развита очень слабо; органы отсутствуют и координация функций клеток слабая; нервной системы нет.
3. Характерны хоаноциты, обеспечивающие циркуляцию воды и питание.
4. Иногда имеется сложный скелет либо из известковых или кремнеземных спикул, либо из белковых (коллагеновых = спонги-новых) волокон, либо из элементов обоих типов.
5. Клетки располагаются вокруг водяных камер или каналов разной степени сложности; настоящая полость тела или кишка отсутствуют.
6. Питание фильтрационное; газообмен путем диффузии.
7. Только сидячие (прикрепленные) формы.
8. Размножение половое или бесполое; известна раздельнополость, но обычен гермафродитизм; дробление полное; личинки планктонные.
9. Исключительно водные, в основном морские формы (примерно 10000 видов); около 50 пресноводных видов.
Функционирование губок определяется одной чертой их строения: размещением клеток вокруг системы камер и каналов, по которым за счет биения жгутиков хоаноци-тов циркулирует вода. Среда, таким образом, пропускается через организм, а не окружает его, так что неизбежен фильтрационный тип питания, как и размножение стадиями, выходящими из родительской особи.
Простейшая асконоидная организация губок изображена на рис. 3.4: в центре — единственная камера (атриум), окруженная стенкой тела, которая покрыта снаружи пи-накоцитами (пинакодермой) и пронизана порами (остиями), пропускающими внутрь воду и образованными пороцитами; единственное выводное отверстие — оскулум.Пинакоциты могут сокращаться, сжимая губку; некоторые из них секретируют вещества для прикрепления к субстрату. Ме-зохил1, лежащий под пинакодермой, представляет собой студенистый белковый ма-трикс с опорными скелетными элементами и различными амебоцитами с широким спектром функций — от питания и секреции коллагена до превращения в любой другой тип клеток (тотипотентность). В некотором смысле хоаноциты и пинакоциты образуют ткани (хоанодерму и пинакодерму), но база-льные мембраны здесь отсутствуют.
Этот тип организации ограничивает увеличение размеров губки, поскольку объем воды в атриуме растет как куб длины тела, в то время как жгутиковая поверхность — только как квадрат последней. Это ограничение преодолено у некоторых видов за счет складчатости стенки тела и уменьшения атриума, что привело к образованию сико-ноидных и, наконец, лейконоидных форм (рис. 3.5).

До начала 1970-х гг. было принято помещать все организмы в одно из двух царств: фотосинтезируюгцие или растущие в земле формы относили к растениям, а нефотосин-тезирующие и способные к свободному перемещению — к животным. Является организм про- или эукариотным, одно- или многоклеточным, считалось при этом фундаментальном подходе к делению всего живого неважным. В рамках подобной классификации многоклеточные растения потом объединили в группу Metaphyta, в то время как одноклеточные фотосинтезируюгцие формы (включая также различных прокариот) были названы Protophyta или Algae. Соответственно многоклеточные животные составили группу Metazoa, а одноклеточные— Protozoa.
Такая система из двух царств явно страдала многими недостатками, два из которых— важнейшие: во-первых, она не отражала реальную филогенетическую дихотомию: нет никаких данных, подтверждающих, что цианобактерии, диатомеи, багрянки, мухоморы и хвойные, например, составляют одну естественную группу, в то время как амебы, кишечные жгутиконосцы, губки и иглокожие—другую. Впрочем, гакая искусственность не была бы серьезной проблемой, если считать цели классификации чисто прагматическими: два царства должны представлять собой лишь четко очерченные, удобные, хотя и произвольные взаимоисключающие подразделения организмов. Но второй недостаток как раз и заключается в том, что категории растений и животных реально не различаются. В пределах группы явно близкородственных организмов (эвгленовые жгутиконосцы, например) часть видов одного рода можно отнести к растениям, часть — к животным, а еще несколько форм приходится считать и теми и другими одновременно. Некоторые динофлагеллаты удовлетворяют свои пищевые потребности на 5% за счет фотосинтеза и на 95%- - за счет гетеротрофного питания. Более того, известны жгутиконосцы, способные менять царство, к которому они были отнесены первоначально, на противоположное, просто оставаясь сутки в темноте! Таким образом, система из двух царств не только не отражает филогенетического родства, но и не является работающей схемой, поскольку, хотя множество организмов и можно с уверенностью назвать «животными» или «растениями», существует большое количество и таких, которых не удается отнести ни к тем ни к другим.
В течение последних примерно 15 лет завоевала приверженцев и сейчас шире всего используется альтернативная классификация, стремящаяся более точно отражать филогению, сохраняя при этом четкость подразделения на группы. Она также постулирует фундаментальную дихотомию живых организмов, выделяя на этот раз надцар-ства прокариот и эукариот; эукариоты делятся на 4 царства: одноклеточные (протесты) и три царства многоклеточных: растения, грибы и животные (рис. 3.1). Протисты, таким образом, включают формы, ранее относимые к водорослям и простейшим; при этом ни те ни другие уже не имеют формального таксономического статуса, оставаясь лишь общими названиями, эквивалентными, например, термину «черви»; или, другими словами. Protozoa с некоторых пор перестали считать валидной и практически полезной систематической группой.