Теоретически многоклеточные организмы могли возникнуть из протистов тремя способами. Во-первых, разные типы последних могли образовать сложный организм симбиотически по аналогии с предполагаемым путем возникновения эукариот-ной клетки из разных прокариот и лишайников из грибов и водорослей (рис. 2.2,А). Второй возможный способ заключается в том, что продукты деления одного протеста остаются вместе и многоклеточность возникает через стадию колониальности (рис. 2.2,Б). При этом каждый отдельный протает был бы эквивалентен одной клетке многоклеточного организма и сами проти-сты считались бы истинно одноклеточными. Третий способ—образование у многоядерного протеста внутренних мембран вокруг каждого ядра, ограничивающих сферу его влияния определенным участком тела, т.е. формирование самостоятельных отделов (компартментов) последнего (рис. 2.2,В). В этом случае многоклеточный организм было бы лучше считать «клеточным»,а предкового протиста—некле-
точным, а не одноклеточным.
Первый из трех рассмотренных механизмов сталкивается с серьезными генетическими проблемами. Каким образом генетически различные протесты интегрируются в единый репродуцирующийся организм? Даже два или три разных симбионта в составе лишайников вынуждены размножаться по отдельности, а затем вновь объединяться. Что касается третьего возможного механизма, никаких указаний на внутреннюю компартментацию ныне живущих протистов. а значит, и сравнительных данных, позволяющих предположить, что она могла иметь место в прошлом, нет. Тем не менее следует сказать, что если бы какой-то современный многоядерный протест и был разделен внутри на отделы, биологи, вероятно, отнесли бы его к многоклеточным организмам, а не к протестам. Вместе с тем известно, что многие протесты, бактерии и цианобактерии (синезеленые водоросли) образуют колонии (рис. 2.3), в некоторых из которых наблюдается дифференцировка на разные клеточные типы. Неудивительно, что в пользу этого второго способа высказывается большинство биологов и существует множество указаний на возможные пути эволюции многоклеточное™ через колониальную стадию.
В самом деле, трудно найти различия между колонией протистов и многоклеточным организмом. Не у всех организмов, которые классически считаются многоклеточными, хорошо развита координация деятельности клеток, а клеточная дифференцировка, как уже говорилось, встречается не только у них. Зачастую дело в традиции и удобстве. Из 27 типов протистов, признаваемых одной недавней классификацией, 16 включают колониальные виды, а в трех уровень организации нескольких или всех видов признается истинно многоклеточным. Не считая животных, от протистов произошли более шести ныне живущих групп многоклеточных, и нет никаких оснований утверждать, что многоклеточность животных могла возникнуть лишь однажды, даже если все они имеют общие цитологические и биохимические черты (как нет никакой необходимости в предпринимавшихся попытках, напротив, вывести все их типы из протистов независимо).

Современные плоские черви (Platyhel-minthes) — обширная и разнообразная группа, в которой сейчас преобладают паразитические виды. Свободноживущие турбел-ларии, от которых обычно принято выводить паразитических сосальщиков и ленте-цов,— билатерально симметричные организмы с плоским, лишенным полости телом, приводимым в движение ресничками. Имеются системы органов, в том числе и покрытые оболочкой нервные волокна, организованные у всех видов, кроме некоторых Acoela, в отчетливые продольные стволы. Среди ныне живущих турбелларий план строения этих мелких Acoela (рис. 2.6) и нескольких родственных им групп ближе всего к предковому, хотя сами они не обязательно дали начало всем прочим плоским червям. (Одно из затруднений, упомянутых в разд. 2.1, возникающее при эволюционных построениях, основанных на современных формах, связано с тем, что все выжившие группы могли значительно дивергиро-вать от вымерших предковых форм, даже сохранив на первый взгляд множество примитивных черт. Таким образом, лучше считать эта ныне живущие организмы аналогичными предковым типам. Например, Acoela имеют признаки специализации, не позволяющие считать их непосредственно предковой группой, следовательно, примитивен их общий уровень оргинизации, а не конкретное строение.)
У Acoela нет постоянного кишечника, простая нервная и репродуктивная системы (системы размножения других плоских червей обычно очень сложные). В целом они настолько близки к колониальным ресничным протистам с дифференцированными клетками, насколько это вообще можно себе представить, и широко распространено мнение, что плоские черви произошли от ресничных протистов общего типа, представленных ныне Ciliophora. и особенно Stephanopogonomorpha (рис. 2.7). Альтернативная точка зрения считает предковыми протистами жгутиковых, у которых на многоклеточной стадии количество жгутиков каждой клетки увеличилось, дав ресничное состояние (у некоторых ныне живущих, подобных плоским червям животных клетки одножгутиковые, см. разд. 2.3.1). Рацион современных Acoela неизвестен, хотя предполагают, что большинство их питается бактериями и протистами. Вероятно, такая же пища была и у их предков (как и у многих современных жгутиковых и инфузорий).
Однако в целом плоские черви, как и кишечнополостные, почти исключительно хищники. Это может показаться весьма парадоксальным: две группы, считающиеся наиболее примитивными, объединяют кон-сументов других животных, или, более широко, нефотосинтезирующие организмы. В самом деле, представление школьной биологии о том, что большинство животных— растительноядные, основано на классической сухопутной пищевой цепи «солнце, двуокись углерода и вода -> растения -»фитофаги —»хищники» и в лучшем случае только полуправда. Хотя фотосинтез и является источником большей части связанной энергии, лишь немногие наземные беспозвоночные и еще меньше позвоночных могут действительно переваривать растительную пищу. Большинство питается ею только после того, как она переработана бактериями, гетеротрофными протистами или грибами либо в пишевой цепи редуцентов, либо с помощью культуры микробов, обитающих в кишечнике (см. гл. 9).

Различия по кривым диссоциации и по значениям Р%) наблюдаются как внутри отдельных классов пигментов, гак и между ними, что, наверняка, отражает адаптацию пигментов к внутренней и внешней средам, в которых им приходится функционировать (см., например, рис. 11.7). Можно отметить следующие корреляции.
1. Р5(, выше у животных, обитающих при высоких внешних Р0 и имеющих дыхательные поверхности, не представляющие существенных препятствий для диффузии, так что Р0> в их крови не очень отличается от Р0, в среде. Такая ситуация характерна для полихеты Sabella (рис. 11.7) с дыхательным пигментом хлорокруорином (Р511 * 30 мм рт.ст.). Это сублиторальное животное обитает в трубке из ила и слизи, но способно выставлять венчик из щупалец в окружающую хорошо оксигенированную воду. Кроме того, ею постоянно омывается поверхность тела за счет перистальтических движений мускулатуры его стенки. Другой пигмент с низким сродством к кислороду—гемоцианин кальмара Loligo (Р50 » 50 мм рт.ст.). К этой же категории животных относится эррантная роющая полихета Neph-tys с гемоглобином в крови. Как видно из рис. 11.7, у этого пигмента довольно низкое значение Р5(1(гк5— 7 мм рт. ст.), но следует отметить, что кривая диссоциации здесь гиперболическая, поэтому по сравнению с S-образной кривой со сходным Р50 пигмент менее насыщен кислородом при более высоких Р Иными словами, пигмент с S-образной кривой полностью насыщается кислородом при более низких Р0, чем пигмент с таким же Р50, но с гиперболической кривой диссоциации. Эта полихета обитает в песке литоральной зоны; во время прилива вода прокачивается через сделанный ею ход с помощью мерцательного движения ресничек. В таких условиях пигмент должен быть способен как связывать, так и отдавать О, при высоких значениях Р . Когда наступает отлив, ход спадается и происходит резкое снижение Р0 —по-видимому, до такого уровня, что поглощение кислорода становится вообще невозможным, и животное скорее всего переходит в этот период (около 6 ч) на анаэробный метаболизм. Следует также отметить, что у гемоглобина сосудов Nephtys сродство к кислороду выше, чем у целомического гемоглобина. Возможно, это связано с поступлением О, через всю поверхность тела, сначала в целом, а уже оттуда в сосудистую систему. Ход кривых диссоциации сосудистого и целомического гемэритринов сипун-кулиды Dendrostomum zostericolum как раз противоположный: у целомического пигмента сродство больше, чем у сосудистого. У этого животного дыхательным органом служат щупальца. Кислород диффундирует через них в сосудистую систему, а уже оттуда- -в целомическую жидкость.

Изменения температуры среды могут влиять на метаболизм, только если они влияют на температуру тела, что обычно свойственно беспозвоночным, но не млекопитающим или птицам, поэтому первых называют пойкилотермными (от греч. poiki-lo—изменчивый), а вторых—
гомойотермными (от греч. homoio— остающийся таким же). Однако многие беспозвоночные, например глубоководные или населяющие тропические районы океанов, живут при постоянной 1емпературе и, строго говоря, не являются пойкилотермными. Более общие термины, учитывающие источник тепла, определяют беспозвоночных как эктотермных, а млекопитающих и птиц— как эндотермных животных. Но и эта классификация не универсальна, так как в летательных мышцах некоторых насекомых образуется так много тепла (эндо-термия), что оно может использоваться для поддержания постоянной температуры торакса (гомойотермность). Например, шмели не могут летать, если температура их летательных мышц ниже 30°С или выше 44"С. По крайней мере 90% энергии, затрачиваемой летящей пчелой, высвобождается в тораксе в виде тепла, так что при интенсивном полете температура там может подняться на несколько градусов в считанные секунды. Более того, есть данные, что во время свободного полета шмели способны поддерживать постоянную внутреннюю температуру при различных внешних. Крупные пчелы (в основном матки) могут летать даже при 0°С, поддерживая при этом в тораксе температуру 30"С и выше. Такая регуляция обеспечивается отчасти пассивно— с помощью толстого слоя теплоизолирующих волосков на тораксе, но главным образом активно за счет работы, совершаемой при полете.
Таким образом, ни один из перечисленных терминов не может строго описать все температурные характеристики беспозвоночных, однако большинство их все же относится к пойкилотермным эктотермам.
В пределах температурного интервала, приемлемого для пойкилотермного животного, интенсивность дыхания возрастает с увеличением температуры окружающей среды. Однако, как характерно для химических реакций, такая зависимость нелинейна: увеличение температуры на несколько градусов вызывает повышение интенсивности дыхания в несколько раз.

Столь же проблематична ситуация и со многими эндопаразитами. Например, некоторые перепончатокрылые насекомые проводят часть жизненного цикла в теле других животных, что приводит к гибели последних. Эти так называемые «паразитоиды» съедают свою жертву изнутри наружу, а не наоборот, и не так быстро, как классические охотники. Такие насекомые откладывают яйцо или яйца в особь-жертву (обычно другое насекомое), и развивающиеся личинки питаются тканями хозяина до своего окукливания и метаморфоза. Имаго здесь — типичные охотники, за исключением того, что они только нападают на добычу, но не поедают ее, а оставляют потомкам. И в этом случае встает вопрос об относительных размерах животных. Личинка перепончатокрылого или двукрылого насекомого велика по отношению к размеру жертвы, в которой она паразитирует, поэтому хозяин может быть крупным лишь настолько, чтобы обеспечить возможность развития до окукливания одной или нескольким личинкам. В то же время взрослые формы, скажем трематоды или нематоды, хотя и питаются тканями хозяина по существу таким же образом, очень малы по сравнению, например, с млекопитающим-хозяином и не вызывают его гибели. Поскольку оба типа питания, не считая их крайних форм, неразличимы, неудивительно, что во многих группах мелких хищных беспозвоночных имеются и паразитические виды.
Более четкую границу можно провести, по крайней мере в отношении биологии питания, между охотниками и паразитами, питающимися жидкостями тела и/или тканями своих жертв, с одной стороны, и бескишечными эндопаразитами, обитающими в пищеварительном тракте хозяина,—с другой, хотя опять-таки эволюционный переход между эндопаразитическими самостоятельно переваривающими животными и формами, всасывающими уже переваренные хозяином продукты, не слишком велик. Некоторые паразитические черви, особенно цестоды и скребни, лишены кишечника, но их наружная кутикула снабжена микроворсинками (так называемыми микротриха-ми), эквивалентными тем, которыми покрыты поглощающие клетки кишечника других животных. Внутри хозяина эти черви абсорбируют продукты его пищеварения, а их кутикулы, кроме того, защищают их от влияния его расщепляющих ферментов. В то время как другие типы «паразитов», рассмотренные выше, фактически являются микрохищниками, цестоды и скребни— истинные паразиты в обыденном понимании этого слова, поскольку существуют за счет ресурсов, добытых другим видом. То же самое справедливо и в отношении других кишечных паразитов (включая и некоторых нематод с функционирующей пищеварительной системой), потребляющих только содержимое кишечника своего хозяина. Однако другие живущие в кишечнике животные питаются тканями его стенки и кровью хозяина, поэтому относятся к хищникам.
Виды, питающиеся тканями и жидкостями тела животных, потребляют легко перевариваемый, богатый белком материал, поэтому, как правило, секретируют протеа-зы и имеют относительно короткий и просто устроенный кишечник, специализированный (если специализация вообще имеет место) только в передней части с образованием жевательного желудка (если жертва заглатывается целиком), зоба для накапливания запасов или насасывающей глотки. Высокое содержание белка в животной пище делает ее привлекательной и для ряда неплотоядных животных на некоторых критических стадиях их жизненного цикла. Иногда самки двукрылых насекомых, например комаров, нуждаются в крови, чтобы получить белок, необходимый для развития яиц, хотя самцы и личинки могут обходиться без животной пищи.

Влияние давних представлений о важнейшей экологической роли цепей питания, включающих обгрызание растений, отражено даже в названиях классических трофических уровней. Многие годы выделение типов питания животных основывалось на таких пищевых цепях и на систематической принадлежности поедаемых организмов; отсюда, например, «растительноядные», «плотоядные» и (промежуточные) «всеядные» формы. Подобная классификация порождает много неудобств. Во-перных, исключительно растительноядных или плотоядных видов относительно мало, особенно если учитывать все стадии их жизненного цикла, т. е. большинство животных попадают в неопределенную категорию «всеядных». Во-вторых, будучи основана на старом представлении о разделении живых организмов на два царства—растений и животных, она не решает вопроса о том, куда отнести виды, питающиеся бактериями и протистами и составляющие довольно обширную группу. В-третьих, филогенетические связи видов добычи необязательно важны для экологии питания ее потребителей.
Позже стало принято различать категории консументов по способам питания. Можно говорить о хищниках, паразитах, обгрызающих и ощипывающих животных, о потребителях суспензий и осадков, о питающихся с помощью симбионтов. Эта классификация не учитывает систематического положения организмов, используемых в пищу,— например, «обгрызатели», потребители суспензий и осадков могут поедать бактерий, протистов, грибы, растения и животных. Если способы питания животных не делают различий между царствами поедаемых организмов, не следует делать это и нам при анализе биологии питания. Поэтому в следующем разделе мы от них абстрагируемся и более детально рассмотрим особенности поглощения и переваривания пищи.

Первая из них— это некоторые морские ежи. Большинство потребителей морских водорослей нуждаются в обязательном предварительном расщеплении их прочных полисахаридов бактериями до усвояемой формы. К таким животным относятся классические потребители осадков. Бактерии, особенно анаэробы, способны разлагать самые разнообразные органические молекулы, в том числе из нефти и многих пластмасс, однако, вместо того чтобы использовать результаты этих процессов, происходящих во внешней среде, некоторые морские ежи перенесли их внутрь своего тела. Специальный участок их кишечника содержит культуру анаэробных бактерий. Заглатывая грубые ткани морских водорослей, морские ежи обеспечивают бактерий пищей; те разлагают эти ткани, и животные-хозяева переваривают как продукты метаболизма бактерий, так и их самих. Следующая проблема, связанная с питанием морскими водорослями, - низкое содержание в них азота на единицу веса, но в анаэробных условиях некоторые бактерии способны фиксировать атмосферный азот, растворенный в морской воде, т.е., живя в кишечнике иглокожих, могут повышать количество азота в их преимущественно углеводной диете. Хотя морские ежи как бы преадаптированы к наземной растительной пище, ни один из них не перешел к жизни на суше, но многие из наиболее успешных наземных фитофагов решили эту проблему сходным образом.
Другая группа потребителей морских водорослей—это брюхоногие моллюски, и неудивительно, что при их исходном образе жизни на мелководье, включающем соскабливание пищи с субстрата, они оказались среди немногих групп животных, обладающих ферментами, необходимыми для разложения большого числа полимерных углеводов, в том числе и целлюлазами. В отличие от иглокожих брюхоногие стали процветающей группой наземных фитофагов, что может засвидетельствовать любой садовод.
Хотя у некоторых сухопутных членистоногих есть целлюлазы, питание, основанное на деятельности кишечных симбиотических микроорганизмов, характерно для многих успешных наземных фитофагов, включая тараканов, термитов, некоторых жуков и млекопитающих. Все они для переваривания растительной пищи используют сим-биотические бактерии и протистов, обеспечивающих распад углеводных цепей и/или поступление дополнительных количеств органического азота. Эти так называемые «травоядные» животные столь же зависимы от бактерий и простейших, как и бескишечные плоские черви, сипункулиды и питающиеся осадками аннелиды.

По объему этот класс намного превышает все прочие и насчитывает примерно 23 000 видов. По-видимому, такого разнообразия форм тела нет больше ни в одном классе животного мира; лишь один из 16 входящих сюда отрядов—Decapoda — включает столь несхожие друг с другом организмы, как крабы, речные раки, креветки и раки-отшельники. Главный признак, объединяющий представителей этого класса— тело из головы, восьмисегментной груди и брюшка из шести (редко семи) сегментов, причем все перечисленные отделы снабжены полным набором придатков. Наблюдаемое разнообразие обусловлено тем, что разное количество грудных сегментов (от нуля до восьми) может объединяться с головой в головогрудь, 0—3 пары грудных придатков бывают преобразованы в ного-челюсти. карапакс имеется или отсутствует (как первично, так и вторично), а если он есть, то покрывает от первых двух до всех восьми грудных сегментов и до нескольких брюшных.
К числу типичных черт специализации Malacostraca относятся, во-первых, развитие в передней кишке «желудка», где пища тонко перемалывается, а все оставшиеся крупные частицы отфильтровываются от получающейся массы, которая затем поступает в пищеварительные дивертикулы (рис. 8.46), а во-вторых,— превращение последней пары брюшных придатков («уропод») и тельсона в хвостовой веер, которым и оканчивается тело вместо более обычной для ракообразных фурки. Характерно также наличие пары хорошо развитых сложных глаз, иногда вторично утрачиваемых. Многие виды крупные, с сильно обызвеств-ленными покровами, у некоторых наблюдается значительная концентрация нервной системы и сложное поведение. Malacostraca—существенный компонент морского нектона и бентоса; многие виды встречаются в пресных ручьях, реках и озерах, другие ведут наземный образ жизни (сюда относятся все ракообразные, способные выживать не только в постоянно увлажненных местообитаниях).
Можно выделить шесть групп отрядов. В двух из них сохранился исходный план строения тела (т. е. голова, грудь и брюшко) без всякой тенденции к образованию головогруди или добавочных ротовых частей. В одной группе (Phyllocarida, рис. 8.47. А) наблюдается нетипичный для этого класса признак: VII брюшной сегмент и фурка, а уроподы отсутствуют. Наиболее характерный внешний признак филлокарид— крупный, сжатый с боков двустворчатый карапакс, покрывающий грудь и восемь пар ее листовидных конечностей, щетинки которых окружают выводковую камеру. Во второй группе—Hoplocarida (раки-богомолы) (рис. 8.47, Б)—карапакс гораздо мельче и закрывает лишь половину дорсовентраль-но сплюснутой груди. Особенно характерно, что первые пять пар грудных конечностей здесь несут ложные клешни и не связаны с локомоцией; вторая пара очень крупная, хватательная, а последние три пары у самок удерживают яйцевую массу.

Усоногие —наиболее видоизмененная группа ракообразных, представленная либо сидячими формами, либо паразитами. Они по сути лишены головы, у большинства отсутствует и брюшко, а от наружной сегментации в лучшем случае сохраняются лишь следы. Крайняя специализация наблюдается в отряде корнеголовых (Rhizocephala), представители которого больше всего напоминают гриб-трутовик с сетью тонких трубочек, распространяющейся по всему телу хозяина (почти всегда — десятиногого рака), и наружным мешком, где располагаются гонады (рис. 8.44, А).
Слабее всего структурная специализация в отряде Ascothoracica (рис. 8.44, Б), куда относятся паразиты книдарий и иглокожих. У немногих видов здесь сохраняются даже рудименты головы, несущей антеннулы с клешнями (что совершенно нетипично для ракообразных), и грудь с шестью парами плавательных конечностей, покрытыми двустворчатым карапаксом, из-под которого наружу выступает пятисегментное брюшко. Наиболее известные представители усоногих—морские желуди и морские уточки (отряд Thoracica) - прикрепленные организмы; шесть пар их грудных ног («усиков») образуют фильтрующий аппарат для сбора пищи, а бочковидный карапакс усилен известковыми пластинками (от нескольких до множества) (рис. 8.44, В, Г), не сбрасываемыми при линьке, а нарастающими по краям. Как и у прочих усоногих, первоначальное прикрепление к субстрату (скалам, раковинам моллюсков или к водорослям) осуществляется антеннулами; затем предротовая область может увеличиться, образуя вытянутый столбик (как у морских уточек), или превратиться в тонкий прикрепительный диск, как у морских желудей. Четвертая группа — Acrothoracica — в общем похожа на предыдущую, но здесь отсутствуют известковые пластинки, и рачки вбуравливаются в кораллы или, реже, в раковины моллюсков. У представителей двух этих «желудеобразных» отрядов пенис, чтобы достигать соседних, также неподвижно прикрепленных особей, бывает очень длинным. У пятого отряда (Facetotecta) известны только личинки, так называемые Y-науплиусы и Y-циприды.
В этом классе заметна явная тенденция к гермафродитизму или к уменьшению мужских особей до крошечных размеров, а также к редукции кишечника: у многих видов он оканчивается слепо, а у корнеголо-вых и вовсе отсутствует. У всех усонотх имеется специфическая личиночная стадия (после науплиуса)— «циприсовидная», которая находит хозяина или место прикрепления на субстрате, а затем в ходе метаморфоза превращается в молодую взрослую особь.
Все известные виды (около 1000) обитают в морях.

Процветание ракообразных можно в определенной мере объяснить таким общим для всех артропод признаком, как наличие членистых конечностей. Их ноги и/или плавательные придатки позволяют быстро передвигаться и без труда осваивать различные участки местообитания. Несомненно, успеху способствует и другая важная черта артропод—наружный скелет: крупные, заключенные в крепкий панцирь и мощно вооруженные формы гораздо меньше подвержены риску поедания хищниками, чем мягкотелые животные. Однако, может быть, основная причина практически повсеместного распространения водных ракообразных— разнообразие формы тела, хотя внутренняя анатомия их достаточно сходна.Если строение хелицеровых (разд. 8.4) и насекомых (разд. 8.5.3Б) соответствует некой общей схеме, а многоножки (разд. 8.5.ЗА), несмотря на все различия в числе сегментов, неизменно сохраняют общую форму тела, у ракообразных дело обстоит совершенно иначе; такого понятия, как типичный план строения тела ракообразных, попросту не существует. У одних есть голова и туловище, у других—голова, грудь и брюшко, у некоторых- головогрудь, переон и брюшко, а в одной крупной группе лишь головогрудь и брюшко; в немногих случаях брюшко отсутствует, а бывает, что, по сути дела, нет и дифференцированной головы или груди. Кроме того, число сегментов в каждом из этих отделов также варьирует и зависит от группы—иногда внутри одного класса. Аналогичным образом, конечности бывают самой разнообразной формы—от ходильных ног, практически таких же, как у хелицеровых и одноветвистых, до листовидных плавательных придатков. Антенны могут играть роль сенсорных органов, служить для локомоции или сбора корма, действовать как средство прикрепления к хозяину, выполнять роль кластеров, удерживающих партнера при спаривании, и т. д. У морского желудя, паразитического веслоногого, раковинного жабро-ногого краба и равноногого из семейства антурид (рис. 8.36) едва ли есть какие-либо внешние черты, свидетельствующие об их принадлежности к одной и той же группе животных.
Такая пластичность строения позволяет ракообразным плавать, закапываться в грунт, ползать, делать ходы в древесине, прилепляться к скалам, охотиться, объедать растения, питаться взвешенной пищей и донными осадками (см. рис. 9.4), паразитировать на животных различных типов (и на других ракообразных)—так что, вероятно, не будет преувеличением сказать, что они занимают все возможные типы экологических ниш в морях. Ракообразные— прежде всего водные обитатели. Хотя представители ряда их групп живут и на суше, это все же не наземные животные в полном смысле слова.