Среди всех животных губок удобнее всего рассматривать как колонии протистов, а не как многоклеточных. Если бы на протяжении многих лет не было традицией включать их в царство Animalia, можно было бы отнести их к Protista параллельно с сохранением в пределах этого царства многоклеточных водорослей. Функции отдельных клеток губок мало скоординированы (нервной координации нет); отсутствует какая-либо система симметрии этих особей-колоний; разные типы клеток не образуют совместно четко определенных тканей или систем органов, базальные мембраны отсутствуют. Губок называют животными с клеточным уровнем организации в противоположность тканевому уровню кишечнополостных и уровню систем органов плоских червей. То, что единица организации здесь—отдельная клетка, подтверждается способностью дезагрегированных губок к самовосстановлению и к регенерации из очень мелких фрагментов.
Один тип протистов — воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) включает одиночных или колониальных представителей, практически идентичных наиболее характерному типу клеток губок — хо-аноцитам (рис. 2.4). Некоторые хоанофла-геллаты живут, прикрепившись к субстрату, многие секретируют мембранную или кремнеземную оболочку или панцирь. Они питаются, насколько это известно, тем же способом, что и хоаноциты. Поэтому большинство зоологов полагает, что губки произошли от колоний хоанофлагеллат. Тот факт, что хоаноцитоподобные клетки обнаружены у других животных, возможно, говорит о родстве с этими жгутиконосцами не только Porifera.
Строение губок настолько своеобразно, что вывести из его плана какой-либо из ныне живущих типов животных невозможно. Основываясь на этом, некоторые считают губок ранней неудачной «попыткой» перехода к многоклеточности. Ничего подобного! Губки — в высшей степени процветающая морская группа с большим числом современных видов, чем у иглокожих, и почти с таким же, как у морских аннелид: они составляют существенную часть морской фауны, начиная с кембрия. Нельзя рассматривать их кажущуюся просто гу как результат неспособности к развитию систем органов, свойственных другим группам животных, поскольку она может быть прямым результатом «неживотного» образа жизни.
Губки— прикрепленные, сидячие и совершенно неподвижные фильтраторы. В самом деле, функции их скелетного аппарата прямо противоположны таковым у всех других типов животных: он служит для предотвращения движения и дает телу жесткую опору. Окружающая вода прогоняется через каналы и камеры губок за счет неупорядоченного биения жгутиков хоаноцитов; если бы эти протоки не были жесткими и неподвижными, локальные падения давления воды превращали бы всю их систему в препятствие, а не в приспособление для пропускания максимального количества жидкости. Если тело неспособно передвигаться, нервная система, например, оказывается «безработной».

Так же, как и губок, кишечнополостных (т. е. Cnidaria и Ctenophora) обычно считали крайне своеобразной тупиковой ветвью эволюции. Предположение, согласно которому они не дали начала какому-либо другому типу (тоже, как и в случае с губками), -просто иной способ признания их общего плана строения настолько удачным, что никакие коренные изменения в нем, похоже, не могли привести к большему успеху. Особенности его радиальная симметрия, тканевый уровень организации с координацией функций клеток, обеспечиваемой диффузной сетью лишенных оболочки отростков нейронов, и наличие только двух клеточных слоев со студенистой и часто неклеточной мезоглеей между ними. Характерны внутриклеточные органеллы—нематоцисты (у Cnidaria) или коллобласты (у Ctenophora), отвечающие за защиту и нападение. Структуры такого типа известны только у некоторых протистов (например, у Myxozoa, Mi-crospora и Dinophyta) (рис. 2.5).
Форма тела кишечнополостных в основном напоминает чашу, иногда уплощенную или удлиненную, с простой полостью внутри, сообщающейся с внешней средой единственным отверстием (рот-анус). Это. а также двуслойное клеточное строение дало ранним исследователям филогенеза повод отмечать, что такое устройство аналогично стадии гаструлы в эмбриогенезе животных.Поскольку в дальнейшем двуслойная га-струла становится трехслойной за счет образования третьего зародышего листка (мезодермы), кишечнополостных считали реликтовыми предковыми формами, от которых произошли все остальные, «трехслойные», типы животных. Предполагались три стадии эволюции последних: а) полый клеточный шар (= бластула), форма, известная для некоторых колониальных жгутиконосцев; б) шар, по каким-то причинам ставший двуслойной чашей (= гастру-ла = кишечнополостные); в) появление мезодермы и с ней — «трехслойных» форм. Эта эмбриологическая аналогия, возможно, остроумна, но нет никаких свидетельств в пользу того, что зародышевые листки в той или иной мере эквивалентны клеткам внешне сходного взрослого организма. Эмбриологические понятия двух и трех листков не следует применять к морфологии взрослых животных. Как уже говорилось выше, кишечнополостные вряд ли были предками какой-либо другой группы, хотя предпринимались попытки вывести плоских червей из планулы (расселительной стадии некоторых книдарий)—свободноплавающей, непитающейся, лишенной полости бластулы, которая, хотя и радиально симметрична, вытянута вдоль продольной оси.

Современные плоские черви (Platyhel-minthes) — обширная и разнообразная группа, в которой сейчас преобладают паразитические виды. Свободноживущие турбел-ларии, от которых обычно принято выводить паразитических сосальщиков и ленте-цов,— билатерально симметричные организмы с плоским, лишенным полости телом, приводимым в движение ресничками. Имеются системы органов, в том числе и покрытые оболочкой нервные волокна, организованные у всех видов, кроме некоторых Acoela, в отчетливые продольные стволы. Среди ныне живущих турбелларий план строения этих мелких Acoela (рис. 2.6) и нескольких родственных им групп ближе всего к предковому, хотя сами они не обязательно дали начало всем прочим плоским червям. (Одно из затруднений, упомянутых в разд. 2.1, возникающее при эволюционных построениях, основанных на современных формах, связано с тем, что все выжившие группы могли значительно дивергиро-вать от вымерших предковых форм, даже сохранив на первый взгляд множество примитивных черт. Таким образом, лучше считать эта ныне живущие организмы аналогичными предковым типам. Например, Acoela имеют признаки специализации, не позволяющие считать их непосредственно предковой группой, следовательно, примитивен их общий уровень оргинизации, а не конкретное строение.)
У Acoela нет постоянного кишечника, простая нервная и репродуктивная системы (системы размножения других плоских червей обычно очень сложные). В целом они настолько близки к колониальным ресничным протистам с дифференцированными клетками, насколько это вообще можно себе представить, и широко распространено мнение, что плоские черви произошли от ресничных протистов общего типа, представленных ныне Ciliophora. и особенно Stephanopogonomorpha (рис. 2.7). Альтернативная точка зрения считает предковыми протистами жгутиковых, у которых на многоклеточной стадии количество жгутиков каждой клетки увеличилось, дав ресничное состояние (у некоторых ныне живущих, подобных плоским червям животных клетки одножгутиковые, см. разд. 2.3.1). Рацион современных Acoela неизвестен, хотя предполагают, что большинство их питается бактериями и протистами. Вероятно, такая же пища была и у их предков (как и у многих современных жгутиковых и инфузорий).
Однако в целом плоские черви, как и кишечнополостные, почти исключительно хищники. Это может показаться весьма парадоксальным: две группы, считающиеся наиболее примитивными, объединяют кон-сументов других животных, или, более широко, нефотосинтезирующие организмы. В самом деле, представление школьной биологии о том, что большинство животных— растительноядные, основано на классической сухопутной пищевой цепи «солнце, двуокись углерода и вода -> растения -»фитофаги —»хищники» и в лучшем случае только полуправда. Хотя фотосинтез и является источником большей части связанной энергии, лишь немногие наземные беспозвоночные и еще меньше позвоночных могут действительно переваривать растительную пищу. Большинство питается ею только после того, как она переработана бактериями, гетеротрофными протистами или грибами либо в пишевой цепи редуцентов, либо с помощью культуры микробов, обитающих в кишечнике (см. гл. 9).

Серьезными кандидатами на независимую эволюцию от протистов являются только две другие группы животных — Placozoa и Mesozoa. Можно считать, что обе они ближе к колониальным протистам, чем к многоклеточным животным, поскольку лишены нервных, мускульных, пищеварительных и скелетных клеток, хотя детальных сведений о каждой из этих групп мало. Placozoa выглядят и ведут себя как крупные, плоские, покрытые жгутиками клеточные амебы. Их тела лишены какой-либо симметрии и состоят из нескольких тысяч клеток, расположенных в два слоя,— «дорсальный» и «вентральный» с клетками-волокнами в матриксе между ними. Уровень их организации эквивалентен наблюдаемому у губок, и некоторые считали их неотеническими личинками последних. Тем не менее равновероятно, что это — группа жгутиковых протистов, перешедшая к многоклеточности (возможно, сравнительно недавно). Известно, что они питаются протистами путем наружного пищеварения с последующей абсорбцией его продуктов.
Mesozoa также лишены каких-либо тканей и органов, однако имеют определенную форму тела и организацию. Две достаточно различные и, возможно, неродственные между собой группы этого типа объединяют крошечных билатерально симметричных ресничных эндопаразитов морских беспозвоночных. Их тело может состоять только из 20 30 ресничных клеток, окружающих одну или более репродуктивных, однако у некоторых видов развитие внутри хозяина приводит к потере наружных ресничных клеток и образованию плазмодия. Их билатеральная симметрия и общая червеобразная форма тела позволили высказать предположение, что одна или обе группы Mesozoa произошли от плоских червей и что простота их строения—следствие паразитической дегенерации, но против этого говорят особенности расположения их клеток и жизненного цикла, а также крайнее своеобразие репродуктивных процессов. Возможно, предков этого мелкого загадочного типа следует искать среди ресничных протистов, однако никакой информацией на этот счет зоологи пока не располагают.

Механическая работа, совершаемая при локомоции, обеспечивается энергией, высвобождающейся при химических реакциях в клетках тела животного (см. гл. 11), однако химическая работа необязательно равна по величине механической.
Человек может очень устать, стараясь поднять слишком тяжелый для него предмет однако по определению он не совершает при этом механической работы. Разумеется в его теле происходит метаболическая работа: мышцы используют АТР, т. е. энергию, запасенную в ходе обмена веществ, и их усилия приводят к выделению тепла. Поэтому при оценке эффективности локомоции мы должны учитывать то, что затраченная энергия не всегда вызывает движение тела. Механическая работа определяется величиной массы и расстоянием, на которое она переместилась. Это можно назвать полезной работой. Общие затраты энергии при движении животного измерить труднее, но их можно оценить по интенсивности поглощения кислорода. Тогда эффективность проделанной животным работы (как и к.п.д. любой машины) выразится отношением полезная работа затраченная энергия
Мы увидим далее, что одни локомоторные системы могут быть эффективнее, чем другие, но в то же время иметь ограниченную мощность, т. е. скорость выполнения работы. Как и повсюду в биологии, здесь наблюдается целый ряд компромиссов, среди которых один из важнейших — между эффективностью (к.п.д.) и абсолютной мощностью.
Как показано в приложении 10.2. существует инерция движения; кроме того, на движущиеся организмы влияют силы, действующие в направлении, противоположном направлению перемещения, обусловленные сопротивлением среды. Их роль очень сильно зависит от вязкости (или трения) последней, относительного размера организма и его абсолютной скорости.Число Рейнольдса — это мера относительного влияния инерции и трения. Для очень мелких движущихся систем типа сперматозоидов, жгутиковых, инфузорий, покрытых ресничками личинок и крохотных беспозвоночных вроде коловраток (разд. 4.9) число Рейнольдса очень мало где-то между 10 1 и 10 '. В этих случаях движение почти целиком обусловлено силами трения. Некоторые более крупные беспозвоночные достигают скоростей, при которых число Рейнольдса значительно больше единицы; их движение уже нельзя объяснить лишь действием сил трения. Это относится прежде всего к насекомым и головоногим моллюскам

Локомоция у всех животных обусловлена изменением формы клеток, противодействующим сопротивлению окружающей среды, за счет использования энергии, высвобождающейся в ходе метаболизма. Локомоция обеспечивается тремя типами клеток жгутиковыми, ресничными и мышечными (рис. 10.1). Несмотря на морфологические различия, механизмы, приводящие к изменению их формы, сходны; все они включают зависимое от АТР образование поперечных мостиков между белковыми фибриллами.
Жгутик—это трубчатый вырост клеточной поверхности, окруженный мембраной, являющейся продолжением мембраны, покрывающей и всю клетку. Он содержит пучок белковых фибрилл, так называемую ак-сонему. которая, как показывает электронная микроскопия, состоит из двух центральных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти пар микротрубочек (рис. 10.2). Изменение формы жгутика вызывается скольжением наружных дублетов дру1 по другу вследствие образования поперечных мостиков между соседними микротрубочками. Для образования каждого такого мостика требуется энергия фосфатной связи, поставляемая молекулой АТР (см. разд. 11). Тот же самый механизм действует в ресничках. Основное различие между этими структурами касается их абсолютной длины, характера размещения и биения. Длина волны, пробегающей по жгутику, обычно меньше его общей длины, поэтому он может генерировать более или менее постоянную силу, действующую параллельно его продольной оси (рис. 10,3,А).
В отличие от жгутика ресничка относительно короткая, и цикл ее движений часто включает жесткий сильный удар и гибкое возвращение назад (рис. 10.3.£). Постоянная движущая сила создается строго последовательным и координированным движением большого числа ресничек, расположенных на обширных участках поверхности в виде поясков или полос из многих тысяч этих органелл.
Генерирование сил мышечными волокнами обусловлено их способностью становиться короче, преодолевая сопротивление. Они состоят из трубчатых сократимых элементов, миофибрилл, каждая из которых диаметром примерно 1 мкм. в свою очередь образованных белковыми филамента-ми. расположенными в строго определенном порядке. Во многих мышцах можно выделить функциональную единицу, так называемый саркомер, из совокупности тонких и толстых филаментов, образованных двумя разными белками —миозином и актином (рис. 10.4).

Химическая энергия может использоваться клетками мышц таким образом, что мышечные волокна укорачиваются, однако эти изменения формы клеток—лишь часть локомоторной системы у организмов со скелетными структурами, передающими генерируемые силы.
Выделяют два основных типа скелетов животных: жидкие, свойственные широкому кругу мягкотелых беспозвоночных, и жесткие, используемые членистоногими и некоторыми иглокожими. Различия между формами с жестким и жидким скелетом далеко не абсолютны. У многих типов, кроме членистоногих, наблюдаются жесткие скелетные элементы; примерами могут служить иглы морских ежей, «позвонки» офиур и ацикулы в параподиях полихет.
Аналогичным образом у членистоногих для передачи сил часто используется гидростатический скелет, например при движении кишечника, а у паукообразных—для распрямления членистых конечностей. Жесткие скелеты артропод являются наружными (экзоскелеты), т.е. мягкие ткани окружены твердыми скелетными элементами. У хордовых в качестве примитивной формы внутреннего скелета развился упругий стержень—хорда. На ее основе сформировались хрящевые и костные скелеты высших позвоночных
Во всех локомоторных системах, включающих мышцы, активность последних ограничивается сокрашением; для восстановления их прежней длины требуется особая сила. Чаще всего она обеспечивается антагонизмом между различными группами мышечных волокон, однако ее источником может быть и работа ресничек (например, у некоторых стрекающих) или энергия, накопленная упругими тканями. Жидкие скелеты мягкотелых беспозвоночных могут использоваться по-разному, но в основе их функционирования лежат одни и те же принципы, рассмотренные в приложении 10.4.
Многие мягкотелые животные способны значительно изменять свою форму. Этим особенно отличаются немертины, однако деформируемость имеет свои физические ограничения, поскольку объем тканей и обычно полостей тела остается постоянным. У немертин нерастягивающиеся волокна стенки тела расположены под углом к его продольной оси. Если их ориентировать параллельно этой оси, объем тела станет нулевым, то же самое произойдет, если расположить их к ней под углом 90'. Между этими двумя нереальными крайностями существует положение, при котором объем тела максимален—угол волокон около 55' относительно продольной оси. Отношение между объемом, ограничиваемым этой системой волокон, и их углом с продольной осью тела показано на рис. 10.8. По рис. 10.8.Л видно, что объем червя типа немертины обычно меньше максимально возможного в теории. При максимальном сокращении или максимальном растяжении червь будет в поперечном сечении круглым, в прочих случаях — эллиптическим. Изменения длины нескольких видов немертин в рамках этих теоретических границ представлены на рис. 10.8,.C. Механика движения нематод также определяется свойствами волокон стенки тела. В отличие от немертин эти черви относительно слабо подвержены деформации; организованные в сложную систему их волокна (см. рис. 4.13) расположены под углом более 55 к продольной оси, а полостная жидкость находится под высоким давлением.

Хотя питание относительно немногих видов животных полностью зависит от фотосинтеза их эндосимбионтов, как это показано на рис. 9.18 (см. также разд. 9.1), некоторые представители таких филогенетически различных групп, как губки, моллюски, книдарий, хордовые и т. д., в той или иной степени используют в пищу продукты жизнедеятельности своих фотосинтезирующих партнеров. Ими могут быть цианобактерии (например, у некоторых губок и эхиурид), прохлорофиты (у оболочников), а чаще ди-нофлагеллаты (в виде зооксантелл во многих морских беспозвоночных) или зеленые водоросли, представленные зоохлореллами (обычно у пресноводных видов). Некоторые мадрепоровые кораллы удовлетворяют 2/3 своих метаболических потребностей за счет внутриклеточных зооксантелл, и только 1/3 — за счет внешних источников питания, включая типичное для кишечнополостных улавливание зоопланктона. У некоторых актиний зооксантеллы и приспособления для ловли добычи расположены в различных частях тела: «органы» с симбионтами расправляются в дневное время, а щупальца с нематоцистами — ночью (рис. 9.19). Симбиоз может дополнять растительнояд-ность. Мешкоязычные моллюски высасывают клетки макроскопических зеленых (и других) водорослей; некоторые их виды могут сохранять в дивертикулах средней кишки целые функционирующие хлоропла-сты своей добычи (рис. 9.20), которые захватываются пищеварительными клетками-фагоцитами, но продолжают фотосинтези-ровать в некоторых случаях еще более двух месяцев. До половины фиксируемого углерода передается моллюску, чего вполне достаточно для удовлетворения его энергетических потребностей. (Возможно, хлоро-пласты некоторых эвглен имеют сходное эволюционное происхождение.)
Несколько иные симбиотические отношения существуют между растениями, выделяющими нектар, и насекомыми, которые посещают их для поедания этой богатой сахарами жидкости и в результате обеспечивают опыление. У некоторых видов имаго потребляют только нектар (чтобы обеспечить себя энергией для полета), а питающаяся фаза их жизненного цикла представлена личинками, накапливающими достаточно ресурсов для формирования взрослого организма, который нуждается кой, хотя в тканях большинства таких видов найдены симбиотические хемоавто-трофные бактерии. Известно, однако, что по крайней мере у некоторых погонофор на поверхности тела имеются микроворсинки, эквивалентные покрывающим поверхность тела у бескишечных паразитов, обитающих в пищеварительном тракте других животных. Следовательно, возможно, что некоторые из этих свободноживущих червей способны извлекать органические соединения из окружающей воды. Относительно других мягкотелых свободноживущих животных предполагается, что их пища частично состоит из растворенной органики, хотя это признается не всеми отчасти из-за необходимости при таком способе питания достаточно высокой, нечасто встречающейся концентрации в окружающей среде органических веществ. Другая возможность наружное пищеварение с последующим всасыванием переваренных продуктов стенкой тела, однако соответствующих железистых клеток пока не обнаружено.

Средняя кишка обычно подразделяется на а) мускулистый желудок, б) различные слепые секреторные и/или всасывающие отростки и в) кишечник. В желудке происходит механическое измельчение и сортировка проглоченной пищи; иногда в нем имеется особый отдел для растирания пищевых частиц. Иногда здесь же начинается переваривание, но чаще переваривание и/или всасывание протекают в различных дивертикулах— слепых выростах, отходящих от кишки сразу за желудком. У моллюсков и ракообразных эти выросты превращаются в крупные сложные органы - гепа-топанкреасы.
У примитивных форм переваривание идет в основном внутриклеточно, когда частицы пищи фагоцитируются клетками выстилки абсорбирующего отдела пищеварительной системы и расщепляются в их вакуолях. Такой способ питания преобладает у губок, кишечнополостных, плоских червей и ряда других животных, у которых пища поступает в среднюю кишку в тонкодисперсном состоянии. У более сложно организованных животных, особенно у поглощающих пищу отдельными крупными массами, переваривание происходит в основном с помощью ферментов, секретируемых в просвет кишки, а его продукты затем абсорбируются клетками ее стенки. У таких видов дивертикулы имеют, как правило, чисто секреторную функцию, и всасывание происходит в кишечнике. Внеклеточное переваривание способствует ферментной специализации как отдельных клеток, так и различных участков кишки, однако приводит к необходимости производить большее общее количество ферментов, поскольку просвет кишки— крупная открытая система, в которой нелегко поддерживать их оптимальную для пищеварительных процессов концентрацию.
Наконец, задний отдел пищеварительного тракта (если он есть) представлен прямой кишкой (ректумом), где может происходить всасывание воды (у некоторых наземных животных; см. рис. 8.27) и образование фекальных масс перед их выведением наружу через анальное отверстие.
Все животные нуждаются в получении из пищи энергосодержащих веществ, используемых немедленно или несколько позже, аминокислот, необходимых для синтеза структурных и метаболических белков, и ряда других химических элементов и соединений, например витаминов, участвующих в катализе биохимических реакций. Другими словами, животные должны поедать углеводы, жиры, белки и витамины и, если они не могут всасываться сразу, переваривать их до усвояемых форм. Виды, пища которых бедна белком и/или витаминами, обычно нуждаются в симбиотических кишечных бактериях, синтезирующих эти вещества, а потребители сложных полимерных углеводов — в симбиотических бактериях и протистах, разлагающих эти вещества до более простых органических молекул. Значительная часть фекалий состоит из кишечных бактерий.

1. Тело, сжатое с боков, рыбообразное.
2. Хорда проходит по всей его длине.
3. Полый дорсальный нервный ствол тянется почти вдоль всего тела, не расширяется спереди в мозг.
4. Постоянный постанальный хвост.
5. Тело с сериально повторяющимися мышечными блоками, нервами, выделительными органами и гонадами.
6. Полость тела формируется энтероцельно из множества сериально повторяющихся карманов. Их вентральные части сливаются, а дорсальные вытесняются мышцами.
7. Экскреторная система очень сходна с протонефридиальной, но формируется перитонеальными клетками.
8. Глоточный отдел покрыт вторичной стенкой тела, образованной парой метапле-вральных складок, растущих в вентральном направлении и срастающихся по средней вентральной линии тела.
9. Глотка обширная, занимающая половину длины тела.
10. Раздельнополые животные с многочисленными парными гонадами.
Головохордовые — мелкие (до 10 см длиной) свободноживущие животные, ведущие бентосный и малоподвижный образ жизни, но способные плавать, меняя места питания или спасаясь от хищников. При этом хорда используется как несжимаемая, но гибкая опора. Сокращение продольно ориентированных мышц приводит к волнообразному изгибанию тела, а не к его укорочению (эквивалентно системе движения, наблюдаемой у хетогнат и нематод).
Пищедобывательная система голово-хордовых в сущности такая же, как у оболочников. Ротовой отдел окружен рядом щупалец (ротовыми циррами и веларными щупальцами —рис. 7.40), которые предотвращают попадание внутрь нежелательных частиц. Глотка удлиненная, а не бочкообразная и атриопор расположен на средней вентральной линии тела сразу перед анусом. Домика, окружающего тело и вытянутого в сифоны, нет.
В некоторой степени головохордовые являются связующим звеном между беспозвоночными и третьим подтипом хордовых— позвоночными (Vertebrata), особенно с бесчелюстными, также лишенными конечностей и челюстей. У личиночной стадии миног, как и у ланцетника, слизисто-ресничная фильтрующая глотка, хотя в данном случае вода выталкивается из нее с помощью мышечного сокращения. Однако более очевидны отличия головохордовых от позвоночных. Они состоят в отсутствии дифференцированной головы с парными сенсорными органами, мозгом и защищающим его черепом, в особенностях строения нервной трубки, к которой мышечные клетки посылают свои отростки (формируя ложные вентральные корешки), и периферических нервных волокон, лишенных миелино-вой оболочки, в очень тонком однослойном эпидермисе. Тем не менее общие черты головохордовых, вероятно, соответствуют организации «протопозвоночных». Очевидно также сходство ланцетников с увеличенным неотеническим вариантом личинки урохордат, во всем прочем похожих на беспозвоночных.