1. Тело, сжатое с боков, рыбообразное.
2. Хорда проходит по всей его длине.
3. Полый дорсальный нервный ствол тянется почти вдоль всего тела, не расширяется спереди в мозг.
4. Постоянный постанальный хвост.
5. Тело с сериально повторяющимися мышечными блоками, нервами, выделительными органами и гонадами.
6. Полость тела формируется энтероцельно из множества сериально повторяющихся карманов. Их вентральные части сливаются, а дорсальные вытесняются мышцами.
7. Экскреторная система очень сходна с протонефридиальной, но формируется перитонеальными клетками.
8. Глоточный отдел покрыт вторичной стенкой тела, образованной парой метапле-вральных складок, растущих в вентральном направлении и срастающихся по средней вентральной линии тела.
9. Глотка обширная, занимающая половину длины тела.
10. Раздельнополые животные с многочисленными парными гонадами.
Головохордовые — мелкие (до 10 см длиной) свободноживущие животные, ведущие бентосный и малоподвижный образ жизни, но способные плавать, меняя места питания или спасаясь от хищников. При этом хорда используется как несжимаемая, но гибкая опора. Сокращение продольно ориентированных мышц приводит к волнообразному изгибанию тела, а не к его укорочению (эквивалентно системе движения, наблюдаемой у хетогнат и нематод).
Пищедобывательная система голово-хордовых в сущности такая же, как у оболочников. Ротовой отдел окружен рядом щупалец (ротовыми циррами и веларными щупальцами —рис. 7.40), которые предотвращают попадание внутрь нежелательных частиц. Глотка удлиненная, а не бочкообразная и атриопор расположен на средней вентральной линии тела сразу перед анусом. Домика, окружающего тело и вытянутого в сифоны, нет.
В некоторой степени головохордовые являются связующим звеном между беспозвоночными и третьим подтипом хордовых— позвоночными (Vertebrata), особенно с бесчелюстными, также лишенными конечностей и челюстей. У личиночной стадии миног, как и у ланцетника, слизисто-ресничная фильтрующая глотка, хотя в данном случае вода выталкивается из нее с помощью мышечного сокращения. Однако более очевидны отличия головохордовых от позвоночных. Они состоят в отсутствии дифференцированной головы с парными сенсорными органами, мозгом и защищающим его черепом, в особенностях строения нервной трубки, к которой мышечные клетки посылают свои отростки (формируя ложные вентральные корешки), и периферических нервных волокон, лишенных миелино-вой оболочки, в очень тонком однослойном эпидермисе. Тем не менее общие черты головохордовых, вероятно, соответствуют организации «протопозвоночных». Очевидно также сходство ланцетников с увеличенным неотеническим вариантом личинки урохордат, во всем прочем похожих на беспозвоночных.
Этот класс включает около 1250 сидячих бентосных видов. Обычно имеется свобод-ноживущая планктонная, похожая на головастика личинка (рис. 7.30), которая в конце концов оседает на дно и прикрепляется головным концом к субстрату. Затем неравномерный рост в течение метаморфоза фактически приводит к повороту передне-задней оси тела на 180°. так что рот и окружающий его жаберный сифон туники или панциря оказываются на противоположном точке прикрепления конце тела (рис. 7.31). Этот жаберный сифон ведет через окруженное щупальцами отверстие в обширную глотку, обычно перфорированную большим количеством мелких щелей (за исключением глубоководных видов из отряда Aspiraculata, у которых глотка редуцирована, щели отсутствуют, а жаберный сифон модифицирован в ряд ловчих выростов). Щупальца вокруг отверстия, ведущего в глотку, используются для того, чтобы предотвращать попадание в нее крупных частиц. Атриальное отверстие также оформлено в виде сифона, находящегося рядом с жаберным сифоном (рис. 7.32).
Сердце расположено базально и, что необычно, способно выталкивать кровь в двух периодически сменяемых направлениях. Кровь интересна тем, что в некоторых ее клетках высока концентрация связанных с сульфат-ионами тяжелых металлов, особенно ванадия (может быть в 105—106 раз выше, чем в морской воде), железа, ниобия.
Распространено бесполое размножение почкованием. Оно происходит несколькими способами от различных частей тела асци-дий. Как и у неродственных асцидиям книдарий и мшанок, отпочковавшиеся особи могут оставаться связанными друг с другом в колонии, однако полиморфизма зооидов не наблюдается. Некоторые колониальные формы окружены общим панцирем, у многих общее атриальное отверстие, другие связаны базальными столонами; часто у колоний характерная форма. У некоторых видов почкование начинается еще на личиночной стадии. Однако большинство асцидий одиночные; эти формы часто гораздо крупнее зооидов колониальных видов, достигая в высоту более 15 см (рис. 7.33).
Кроме аберрантных Aspiraculata выделяют еще три отряда асцидий, в основном по размещению гонад и структуре глоточной стенки. У исключительно колониальных Aplousobranchia гонады окружены петлей кишечника, стенка глотки простая. У, как правило, одиночных Stolidobranchia они погружены в стенку тела и лежат вдоль глотки с продольными складками и внутренними перегородками. У также большей частью одиночных Phlebobranchia гонады расположены, как у Aplousobranchia, глотка без складок, но с характерными продольными перегородками внутри, образованными раздвоенными сосочками.
1. Билатерально симметричные, бокаловидные животные.
2. Тело из более чем двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами.
3. Сквозной, U-образной формы кишечник.4. Пространство между стенкой тела и кишкой, содержащее студенистую «мезенхиму», интерпретируется некоторыми как заполненная клетками псевдоцеломическая полость тела.
5. Тело по форме представляет собой полусферический или яйцевидный бокал, несущий кольцо щупалец вокруг рта и ануса; прикрепляется к субстрату сократимым стебельком.
6. Стенка тела с кутикулой, но без мышечных слоев.
7. Циркуляторной и газообменной систем нет.
8. Одна пара или множество (у пресноводных видов) протонефридиев.
9. Нервная система в виде ганглия между ртом и анусом и отдельных отходящих от него нервов.
10. Щупальца невтягивающиеся, но могут сокращаться и загибаться внутрь, заполняя межщупальцевую полость.
11. Дробление яиц спиральное.
12. Развитие непрямое. Энтопрокты (внутрипорошицевые)—
мелкие (0,5—5,0 мм высоты), одиночные или колониальные животные, временно или чаще постоянно прикрепленные к субстрату, в том числе и к другим организмам. Все они фильтраторы. От 6 до 36 выростов стенки тела образуют щупальца с ресничками, улавливающими частицы пищи из воды и передающими их в слизи ко рту. У форм, создающих собственные токи воды для питания, она идет снаружи между щупальцами в окруженное ими пространство, а затем из него вверх (рис. 6.18): это—направление, обратное наблюдаемому у остальных лофофоровых. Анус на вершине конического возвышения выводит остатки пищи в зону центрального выносящего течения.
Широко распространенное бесполое размножение почкованием может приводить к возникновению модульных колоний. Вероятно, все энтопрокты—гермафродиты. Внешне однополые особи соответствуют различным половым стадиям гермафродит-ного организма. Сперма выбрасывается в воду, но оплодотворение, видимо, всегда внутреннее. Личинка — планктотрофная или лецитотрофная трохофора (рис. 6.19),в большинстве случаев метаморфозирую-щая во взрослое животное, но у некоторых видов последнее развивается из образуемой личинкой почки.
Взаимоотношения этого мелкого типа с другими спорны. Некоторые интерпретируют обширную «мезенхимную» ткань как заполненный гемолимфой псевдоцель и объединяют энтопроктов с другими псев-доцеломическими типами (гл. 4); другие считают их близкими мшанкам на основе сходства процессов развития, а также неясного происхождения полости тела (разд. 6.3.2).
Модульные, колониальные животные; каждая колония состоит из отдельных особей (зооидов), число которых может доходить до миллиона. Колонии формируются за счет бесполого размножения (почкования) особи-основательницы. Ткани каждого зооида контактируют с тканями его непосредственных соседей.2. Зооиды часто полиморфны; различают их питающие, защитные, репродуктивные и др. типы.
3. Колонии в целом гермафродитные, хотя зооиды могут быть гермафродитными или раздельнополыми.
Приводимые ниже особенности относятся к отдельным зооидам.
4. Билатерально симметричные формы.
5. Тело более чем из двух слоев клеток в толщину, с тканями и органами.
6. Сквозной, U-образной формы кишечник.
7. Тело олигомерное, из двух или трех отделов, каждый—со своей полостью тела, формирующейся de novo в ходе метаморфоза; некоторые с дополнительной метасо-мальной полостью тела.
8. Просома присутствует только у одной группы, мелкая; мезосома тоже мелкая, с относительно мелким циклическим или подковообразным лофофором, который поддерживается гидростатически мезоце-лем Метасома крупная, мешковидная.
9. Тело замкнуто или погружено в хитиновую, студенистую или известковую трубку, в домик или общий матрикс; сквозь отверстие в этой оболочке может выдвигаться (за счет гидростатического давления) или втягиваться (с помощью мышц-ретракторов) лофофор.
10. Циркуляторной и экскреторной систем нет.
11. Нервная система в виде ганглия между ртом и анусом и отходящих от него околопищеводного нервного кольца и отдельных нервов.
12. Гонады «перитонеальные», гаметы попадают в метацель и выходят во внешнюю среду через «целомопоры», связанные с лофофором.
13. Дробление яиц радиальное, обычно они развиваются под защитой родительского организма.
14. Развитие обычно непрямое. Мшанки похожи на крохотных (до 0,5
мм) форонид (разд. 6.1), формирующих за счет бесполого размножения (почкования) (рис. 6.10) обширные столонообразующие, ковро-, древо- или листовидные колонии. Сходство с другими типами лофофоровых (разд. 6.1 и 6.2) в наличии лофофора для фильтрационного питания, олигомерного плана строения тела, радиального дробления, внешне аналогичной гонадной системы с половыми клетками, развивающимися из клеток эпителиальной выстилки полости тела. Вопрос о происхождении последней до сих пор дебатируется, что связано с отсутствием как ее эмбриологических предшественников, так и преемственности между зародышевыми листками и тканями взрослого животного. В ходе метаморфоза ткани личинок подвергаются гистолизу, а затем полностью реорганизуются в тело взрослой особи. Мезодерма и полость тела остальных лофофоровых в основном энтероцельные и образуются из зародышевой кишки; однако у мшанок, если она и имеется, то исчезает в процессе метаморфоза. Поэтому прямых свидетельств мезодерма-льного происхождения полостей взрослых животных нет и целомический статус, который им обычно приписывают, базируется в основном на аналогии с форонидами и брахиоподами. Единства взглядов здесь нет: альтернативная школа предлагает рассматривать полости тела мшанок как эквивалент предположительно псевдоцело-мической полости энтопроктов.
Специфические черты пиявок определяются развитием присосок, позволяю им плотно прикрепляться обоими сво концами. После этого тело функциониру как единая гидростатическая система.ветственно сегментация целома, эктодермы и мезодермы по большей части утрачена. Функционально пиявки напоминают плоских червей, но используют преимущества целомических синусов (для создания нагнетающего усилия), нервной системы с сегментарными ганглиями (для координации сложной локомоторной и поведенческой активности) и замкнутой кровеносной системы с дыхательными пигментами.У всех пиявок ровно 33 сегментарных ганглия. Передняя присоска образована сегментами I—IV, а задняя — XXV—XXXIII (рис. 4.68). Щетинки и наружная сегментация не выражены, хотя тело разделено вторичными кольцами, не совпадающими с границами сегментов. Поперечный разрез показывает, что пространство между мезодермой и мускулистой стенкой кишки заполнено рыхлой «паренхимоподобной» ботриоидальной тканью1 (рис. 4.69). Некоторые внутренние органы, особенно герминативные эпителии и нефридии, все же отражают предковую метамерию (рис. 4.70).
Пиявки—гермафродиты с несколькими парами семенников, парой яичников и единственным половым отверстием. Оплодотворение внутреннее, и при размножении происходит перенос сперматозоидов между партнерами, часто сопровождающийся сложным копуляционным поведением. У многих видов сложно устроенные сперматозоида.! вводятся «подкожно» и мигрируют к яичникам между клетками животного-реципиента. После спаривания взрослые пиявки откладывают многочисленные коконы, с одним или несколькими яйцами каждый. Некоторые крупные виды живут по нескольку лет, но большинство—только один год, зимуя в эмбриональном состоянии внутри кокона.
Разнообразие формы тела пиявок иллюстрирует рис. 4.71. Все они плотоядные, но не все наружные паразиты или кровососущие формы. Классификация основана на строении ротовых частей и способе питания.
В настоящее время известно 250 видов, помещаемых в два отряда одного класса. Наиболее многочисленная группа пресноводные Gordioidea (рис. 4.21,А), паразиты одноветвистых. Для них характерен единственный (вентральный) нервный ствол, парные гонады и полость тела, почти целиком заполненная мезенхимными клетками, по крайней мере в пререпродуктив-ный период. Небольшое число известных морских Nectonematida (рис. 4.21,5) — паразиты десятиногих раков — отличается вторым (дорсальным) нервным стволом, единственной оформленной (у самцов) или диффузной (у самок) гонадой и псевдоцелем, незаполненным мезенхимой. Они несут также двойной ряд латеральных щетинок, проходящий вдоль всего тела, что увеличивает ундулирующую поверхность во время плавания. Некоторые зоологи считают родство между этими двумя отрядами очень отдаленным, выводят нектонематид из нематод и сближают гордиоидей с киноринха-ми и лорициферами.Наиболее характерная черта типа— покрытая иглами кутикула, отчетливо подразделяющаяся на определенное число поперечных зонитов. Сегментация кутикулы влияет на эпидермис, мускулатуру и нервную ткань, придавая им метамерную структуру, которая тем не менее не гомологична наблюдаемой у целомических червей-аннелид (разд. 4.14).
Все киноринхи—крошечные формы мейофауны морских илистых осадков. Описано около 100 видов, основное строение которых сходное.
Ротовой конус со стилетами образует выворачивающийся интроверт, который может втягиваться во второй, «шейный», сегмент. Интроверт вооружен расположенными по кругу загнутыми скалидами.
Туловищный отдел состоит из 10 одинаковых туловищных зонитов, каждый из которых несет единственную дорсальную пластинку—тергит, и пару вентральных— стерниты. Мускулатура стенки тела уплощает туловише так, что спинная и брюшные пластинки сближаются, и давление в псев-доцеле выворачивает интроверт. Животные передвигаются, выталкивая его вперед, зая-кориваясь скалидами, а затем подтягивая все тело с помощью мышц-ретракторов.
Некоторые черты внутреннего строения киноринхов (рис. 4.24) также общие с другими типами псевдоцеломических червей. Эпидермис частично синцитиальной структуры образует продольные среднедорсаль-ный и латеральные валики (как у нематод) и заходит в самые крупные иглы кутикулы.
Мышечные клетки правильнее было бы назвать нейромоторными комплексами (рис. 4.17). Сократимые волокна каждой клетки расположены дистально и прилегают к эпидермису. Удлиненный иннервационный отросток непосредственно контактирует с нервными тяжами дорсального или вентрального валиков в зависимости от положения мышечной клетки. Каждая такая клетка дает несколько отростков, концы которых образуют синапсы с другими мышечными и нервными волокнами. Таким образом, вероятно, формируется система, обеспечивающая одновременное сокращение всех мышечных клеток. Связь их отростков с нервами—необычная черта, поскольку у большинства животных отростки отходят наоборот—от нервных к моторным клеткам (см. разд. 16.4.2).
У нематод известны различные сенсорные приспособления. К ним относятся головные папиллы (сосочки), амфиды (хемо-чувствительные ямки, часто связанные с передними амфидными железами), головные щетинки, соматические щетинки, хвостовые папиллы и спикулы, глазки и фазми-ды (рис. 4.18). Фазмиды представляют собой расположенные в хвостовом отделе сенсорные ямки, похожие на амфиды, причем иногда те и другие связаны с железами. Нематод делят на два класса в зависимости от отсутствия или наличия фазмид.Экскреторная система круглых червей— пример исключительной экономии числа клеток, характерной для типа. Исходно в ее состав входят одна или две специализированные клетки-ренетты. В более продвинутом случае формируется система трубочек внутри этих железистых клеток-ренетт, которая у некоторых форм утрачена (см. разд. 12.3.1).
Однотипный план строения нематод, отражающийся на их внешнем облике, может быть приспособлен к огромному разнообразию внешних условий. Лучше всего это иллюстрирует разнообразие их механизмов питания или жизненных циклов паразитических форм. Многие свободноживущие нематоды питаются бактериями, которых они поглощают в виде взвеси, или детритом. Есть и хищники, поедающие в основном других нематод или микроорганизмы. У них возникли разнообразные зубы или че-люстеподобные пластинки на передней поверхности стомы. Эти «челюсти» протыкают жертву, содержимое которой затем высасывается с помощью работающей как насос глотки.
Ряд свободноживущих видов — фитофаги. Некоторые заглатывают грибы и дрожжевые клетки целиком, но большинство протыкает клетки растений и высасывает содержимое. Для того чтобы питаться таким образом, многие нематоды-фитофаги располагают в ротовой полости специальным приспособлением: копьевидным образованием для вскрытия клеток или полым стилетом, который в совокупности с глоточным насосом используется как всасывающий шприц.
Эти механизмы питания свободноживущих видов могут быть использованы и паразитическими формами. Например, полости кишечника позвоночных наполнены богатой смесью бактерий и разрушенных клеток, т. е. питательной средой для нематод, заглатывающих бактерий. Челюстные пластинки могут быть использованы для разрыва выстилки кишки и высвобождения форменных элементов крови, которыми питаются нематоды-паразиты.
Это паразиты почек головоногих моллюсков. Их червеобразное тело длиной 0,5—7,5 мм состоит из 20—30 ресничных соматических клеток (у каждого вида их строго постоянное число), расположенных по спирали вокруг одной удлиненной осевой (аксиальной) клетки (рис. 3.59). Внутри последней находятся от одной до многих (более 100) клеток-аксобластов, дающих начало половому и бесполому поколениям.
Жизненный цикл сложный и не изучен до конца, но, по-видимому, описанное выше строение свойственно двум совершенно различным стадиям жизненного цикла, размножающимся бесполым (нематоген) и половым (ромбоген) путями. Они различаются дальнейшей судьбой аксобластов. Ромбоген— стадия, характерная для взрослого головоногого моллюска; аксобласты его аксиальной клетки образуют «инфузориге-ны», эквиваленты гонад, высвобождающие яйца и/или спермин. Оплодотворение, происходящее внутри осевой клетки, приводит к инфузориевидной личинке, которая вскоре уже содержит полный набор клеток, и дальнейшее развитие личинки происходит уже за счет их роста и дифференцировки, без делений. Внутриклеточно на этой стадии уже заложены будущие герминативные клетки. Инфузориевидная личинка покидает ромбоген и выводится из моллюска с его мочой. Обладая отрицательной плавучестью (из-за высокой концентрации инозитолгексафо-сфата магния в двух специальных клетках), она опускается на морское дно. Затем неизвестным способом (возможно, на более поздних стадиях собственного развития или превратившись в другую личиночную стадию) она инфицирует молодого головоногого моллюска и, проникнув в его почку, развивается в нематоген.Ортонектиды—эндопаразиты широкого круга морских беспозвоночных: плоских червей, немертин, аннелид, двустворчатых моллюсков и иглокожих. Для половой стадии характерен половой диморфизм; это свободноживущие мелкие формы (размер самцов около 0,1 мм, самок чуть больше; рис. 3.61). И самцы и самки по строению несколько напоминают взрослых Rhombozoa кольцевой наружный слой ресничных соматических клеток окружает многочисленные яйца или спермин. Осевая клетка отсутствует. Самцы выделяют сперму в море, она проникает в самок и оплодотворяет содержащиеся в них яйца. Затем внутри тела самки развивается инвазионная личинка.состоящая из слоя ресничных клеток, окружающих несколько герминативных клеток.
После высвобождения личинок и инвазии тканей хозяина наружные ресничные клетки утрачиваются, а герминативные размножаются, образуя многоядерный плазмодий (рис. 3.62). От него отделяются фрагменты, образующие бесполым путем новые плазмодии внутри хозяина. Некоторые клетки плазмодия затем дают особей одного или обеих полов, которые покидают хозяина и завершают жизненный цикл.
Известны только 3 рода, образующие один отряд.
Представители этого класса в основном свободноживущие водные формы, но известно несколько сухопутных видов, приуроченных к влажным местообитаниям. Есть также сведения о комменсализме. Один отряд—Temnocephalida- включает исключительно эктокомменсалов (возможно, эктопаразитов) поверхности тела ракообразных, моллюсков и черепах. Сзади у них клейкий диск, спереди щупальца (рис. 3.41), а реснички на поверхности тела отсутствуют. Они так выделяются среди турбелларий, что ранг этого отряда иногда повышают до класса.
Размеры турбелларий колеблются от нескольких миллиметров (многие из них обитают в морской и пресноводной интерсти-циали) до более 0,5 м (гигантские наземные формы). Реснички, покрывающие эпидермис, обеспечивают локомоцию турбелларий. самые мелкие из них «плавают» в ин-терстициальной воде, а уплощенное тело более крупных ползающих форм увеличивает ресничную поверхность, соприкасающуюся с субстратом. Мускульные сокращения, вызывающие волнообразное движение тела, важны для самых крупных водных и всех наземных видов. Слизь, выделяемая железистыми клетками, смазывает и защищает поверхность тела, оставляет на субстрате след, обеспечивающий опору ресничкам, и может также использоваться для ловли жертвы. Таким образом, она очень важна для этих животных, и более 50% энергии, получаемой за счет пищи, тратится на образование слизи.
Поперечный срез тела типичной турбелларии приведен на рис. 3.42 (см. также рис. 3.39): видны реснички (у более крупных форм они могут отсутствовать на спинной поверхности) и несколько мускульных слоев — из кольцевых, продольных, косых и поперечных волокон. Эти волокна не исчерченные. Если учесть все сказанное о слизи, неудивительно, что железистые клетки такие крупные. Они часто расположены в паренхиме и имеют выводной проток, открывающийся на внешнюю поверхность тела.
1. Радиально симметричные животные со щупальцами, окружающими рот, на одном из концов тела.
2. Есть внутренняя пищеварительная («гастроваскулярная») полость, открывающаяся во внешнюю среду только ртом.
3. Две основные формы тела: медуза, приспособленная к пелагическому образу жизни, и бентосный полип. Полипы бывают колониальными, а в пределах колонии по-лиморфными.
4. Стенка тела образована двумя тканями— эпидермисом и гастродермисом1,состоящими из разного числа типов клеток. Между этими двумя тканями находится бедная клетками мезоглея. Органы развиты слабо.
5. Во всех классах типа присутствуют так называемые книдоциты со стрекательными органеллами (в основном — не-матоцистами), не встречающиеся больше ни в одной из групп многоклеточных.
6. Могут быть скелетные элементы из хитина и/или карбоната кальция.
7. Нервная система в виде одной или двух сетей.
8. Большинство -хищники; газообмен за счет диффузии.
9. Размножение бесполое и половое; последнее часто включает формирование почти билатерально симметричной покрытой ресничками личинки — планулы.
10. Только водные формы, большинство- морские.
В жизненных циклах стрекающих могут участвовать две разные формы организации— относительно подвижная медуза, несущая гонады, и сидячий полип, который исходно их, по-видимому, не имел (рис. 3.13). Полип трубчатый, на одном конце у него рот, на другом - базальный диск, с помощью которого животное приклепляе-тся к субстрату. У медуз рот расположен на конце хоботка— манубриума, прикрепленного к нижней поверхности зонтика наподобие ручки. Полипы отпочковывают медуз бесполым путем, а медузы образуют полипы в результате полового размножения, часто с промежуточной стадией планулы -сплошной (без полости внутри) покрытой ресничками личинки (см. гл. 14, приложение 14.5).
Это — очень общее описание, и в пределах типа много исключений: не все медузы подвижны, не все полипы сидячие, некоторые полипы несут гонады, некоторые медузы отпочковывают медуз, в ряде жизненных циклов отсутствует стадия медузы, в других—стадия полипа, иногда развитие протекает без планулы.
Клеточная организация полипа и медузы в основном одинакова, различия в ней касаются частностей: у некоторых полипов мезоглея—тонкий, в основном неклеточный слой, а у медуз она толще, часто более волокнистая, иногда в ней присутствуют бродячие клетки (амебоциты).
Обобщенная схема строения стенки тела, типичной для гидроидных полипов, приведена на рис. 3.14.
Эпидермис состоит из пяти основных типов клеток:
1. Эпителиально-мышечные: столбчатые «покровные» клетки (иногда чешуйчатые) с базальным расширением, содержащим сократимые миофибриллы, ориентированные параллельно орально-абораль-ной оси тела, т.е. продольные мускулы.2. Интерстициальные: содержат крупные ядра и мало цитоплазмы; способны образовывать другие типы клеток.
3. Стрекательные клетки, или книдо-циты: содержат способные выворачиваться структуры—нематоцисты (рис. 3.15, см. также рис. 2.5), чаще называемые книдоци-стами. У гидр и медуз на одном конце этих клеток расположена жесткая щетинка -книдоциль, устроенная так же, как и жгутик. У актиний ее нет, но иногда присутствует конический комплекс ресничек, вероятно, выполняющий те же функции.