Теоретически многоклеточные организмы могли возникнуть из протистов тремя способами. Во-первых, разные типы последних могли образовать сложный организм симбиотически по аналогии с предполагаемым путем возникновения эукариот-ной клетки из разных прокариот и лишайников из грибов и водорослей (рис. 2.2,А). Второй возможный способ заключается в том, что продукты деления одного протеста остаются вместе и многоклеточность возникает через стадию колониальности (рис. 2.2,Б). При этом каждый отдельный протает был бы эквивалентен одной клетке многоклеточного организма и сами проти-сты считались бы истинно одноклеточными. Третий способ—образование у многоядерного протеста внутренних мембран вокруг каждого ядра, ограничивающих сферу его влияния определенным участком тела, т.е. формирование самостоятельных отделов (компартментов) последнего (рис. 2.2,В). В этом случае многоклеточный организм было бы лучше считать «клеточным»,а предкового протиста—некле-
точным, а не одноклеточным.
Первый из трех рассмотренных механизмов сталкивается с серьезными генетическими проблемами. Каким образом генетически различные протесты интегрируются в единый репродуцирующийся организм? Даже два или три разных симбионта в составе лишайников вынуждены размножаться по отдельности, а затем вновь объединяться. Что касается третьего возможного механизма, никаких указаний на внутреннюю компартментацию ныне живущих протистов. а значит, и сравнительных данных, позволяющих предположить, что она могла иметь место в прошлом, нет. Тем не менее следует сказать, что если бы какой-то современный многоядерный протест и был разделен внутри на отделы, биологи, вероятно, отнесли бы его к многоклеточным организмам, а не к протестам. Вместе с тем известно, что многие протесты, бактерии и цианобактерии (синезеленые водоросли) образуют колонии (рис. 2.3), в некоторых из которых наблюдается дифференцировка на разные клеточные типы. Неудивительно, что в пользу этого второго способа высказывается большинство биологов и существует множество указаний на возможные пути эволюции многоклеточное™ через колониальную стадию.
В самом деле, трудно найти различия между колонией протистов и многоклеточным организмом. Не у всех организмов, которые классически считаются многоклеточными, хорошо развита координация деятельности клеток, а клеточная дифференцировка, как уже говорилось, встречается не только у них. Зачастую дело в традиции и удобстве. Из 27 типов протистов, признаваемых одной недавней классификацией, 16 включают колониальные виды, а в трех уровень организации нескольких или всех видов признается истинно многоклеточным. Не считая животных, от протистов произошли более шести ныне живущих групп многоклеточных, и нет никаких оснований утверждать, что многоклеточность животных могла возникнуть лишь однажды, даже если все они имеют общие цитологические и биохимические черты (как нет никакой необходимости в предпринимавшихся попытках, напротив, вывести все их типы из протистов независимо).

Современные плоские черви (Platyhel-minthes) — обширная и разнообразная группа, в которой сейчас преобладают паразитические виды. Свободноживущие турбел-ларии, от которых обычно принято выводить паразитических сосальщиков и ленте-цов,— билатерально симметричные организмы с плоским, лишенным полости телом, приводимым в движение ресничками. Имеются системы органов, в том числе и покрытые оболочкой нервные волокна, организованные у всех видов, кроме некоторых Acoela, в отчетливые продольные стволы. Среди ныне живущих турбелларий план строения этих мелких Acoela (рис. 2.6) и нескольких родственных им групп ближе всего к предковому, хотя сами они не обязательно дали начало всем прочим плоским червям. (Одно из затруднений, упомянутых в разд. 2.1, возникающее при эволюционных построениях, основанных на современных формах, связано с тем, что все выжившие группы могли значительно дивергиро-вать от вымерших предковых форм, даже сохранив на первый взгляд множество примитивных черт. Таким образом, лучше считать эта ныне живущие организмы аналогичными предковым типам. Например, Acoela имеют признаки специализации, не позволяющие считать их непосредственно предковой группой, следовательно, примитивен их общий уровень оргинизации, а не конкретное строение.)
У Acoela нет постоянного кишечника, простая нервная и репродуктивная системы (системы размножения других плоских червей обычно очень сложные). В целом они настолько близки к колониальным ресничным протистам с дифференцированными клетками, насколько это вообще можно себе представить, и широко распространено мнение, что плоские черви произошли от ресничных протистов общего типа, представленных ныне Ciliophora. и особенно Stephanopogonomorpha (рис. 2.7). Альтернативная точка зрения считает предковыми протистами жгутиковых, у которых на многоклеточной стадии количество жгутиков каждой клетки увеличилось, дав ресничное состояние (у некоторых ныне живущих, подобных плоским червям животных клетки одножгутиковые, см. разд. 2.3.1). Рацион современных Acoela неизвестен, хотя предполагают, что большинство их питается бактериями и протистами. Вероятно, такая же пища была и у их предков (как и у многих современных жгутиковых и инфузорий).
Однако в целом плоские черви, как и кишечнополостные, почти исключительно хищники. Это может показаться весьма парадоксальным: две группы, считающиеся наиболее примитивными, объединяют кон-сументов других животных, или, более широко, нефотосинтезирующие организмы. В самом деле, представление школьной биологии о том, что большинство животных— растительноядные, основано на классической сухопутной пищевой цепи «солнце, двуокись углерода и вода -> растения -»фитофаги —»хищники» и в лучшем случае только полуправда. Хотя фотосинтез и является источником большей части связанной энергии, лишь немногие наземные беспозвоночные и еще меньше позвоночных могут действительно переваривать растительную пищу. Большинство питается ею только после того, как она переработана бактериями, гетеротрофными протистами или грибами либо в пишевой цепи редуцентов, либо с помощью культуры микробов, обитающих в кишечнике (см. гл. 9).

Механическая работа, совершаемая при локомоции, обеспечивается энергией, высвобождающейся при химических реакциях в клетках тела животного (см. гл. 11), однако химическая работа необязательно равна по величине механической.
Человек может очень устать, стараясь поднять слишком тяжелый для него предмет однако по определению он не совершает при этом механической работы. Разумеется в его теле происходит метаболическая работа: мышцы используют АТР, т. е. энергию, запасенную в ходе обмена веществ, и их усилия приводят к выделению тепла. Поэтому при оценке эффективности локомоции мы должны учитывать то, что затраченная энергия не всегда вызывает движение тела. Механическая работа определяется величиной массы и расстоянием, на которое она переместилась. Это можно назвать полезной работой. Общие затраты энергии при движении животного измерить труднее, но их можно оценить по интенсивности поглощения кислорода. Тогда эффективность проделанной животным работы (как и к.п.д. любой машины) выразится отношением полезная работа затраченная энергия
Мы увидим далее, что одни локомоторные системы могут быть эффективнее, чем другие, но в то же время иметь ограниченную мощность, т. е. скорость выполнения работы. Как и повсюду в биологии, здесь наблюдается целый ряд компромиссов, среди которых один из важнейших — между эффективностью (к.п.д.) и абсолютной мощностью.
Как показано в приложении 10.2. существует инерция движения; кроме того, на движущиеся организмы влияют силы, действующие в направлении, противоположном направлению перемещения, обусловленные сопротивлением среды. Их роль очень сильно зависит от вязкости (или трения) последней, относительного размера организма и его абсолютной скорости.Число Рейнольдса — это мера относительного влияния инерции и трения. Для очень мелких движущихся систем типа сперматозоидов, жгутиковых, инфузорий, покрытых ресничками личинок и крохотных беспозвоночных вроде коловраток (разд. 4.9) число Рейнольдса очень мало где-то между 10 1 и 10 '. В этих случаях движение почти целиком обусловлено силами трения. Некоторые более крупные беспозвоночные достигают скоростей, при которых число Рейнольдса значительно больше единицы; их движение уже нельзя объяснить лишь действием сил трения. Это относится прежде всего к насекомым и головоногим моллюскам

До появления в ходе эволюции фотоав-тотрофов организмам приходилось обходиться без кислорода. Кроме того, экологическая аноксия (отсутствие О,) может встречаться и в современных условиях; с ней сталкиваются литоральные животные, оказавшись на воздухе во время отлива, формы, роющие ходы в восстанавливающих субстратах, а также многие паразиты. Определенные ткани могут находиться в аноксиче-ских условиях, даже когда организм в целом достаточно насыщен кислородом. Например, в мышцах, участвующих в реакциях избегания у двустворчатых моллюсков, обычно протекает анаэробный метаболизм.
Таким образом, «первые» организмы были анаэробами, а некоторые остаются ими и по сей день. Теоретически возможно большое число анаэробных метаболических путей, но лишь четыре из них были использованы беспозвоночными. Различные пути возникли в ходе эволюции для удовлетворения определенных энергетических потребностей.
Путь молочной кислоты (или лактатный путь) изучен лучше других. Он показан на рис. 11.1; NADr, образующийся при гликолизе, вновь окисляется при восстановлении конечного продукта этого метаболического пути — пирувата—до лактата под действием фермента лактатдегидрогеназы. Как уже отмечалось, это неэффективный способ получения АТР, но он позволяет генерировать его с высокой скоростью в отсутствие кислорода и обычно используется для обеспечения интенсивной мышечной работы у позвоночных, когда мышца может временно оказаться в анаэробных условиях. Лактатный путь встречается не во всех тканях беспозвоночных. Он, по-видимому, присутствует у насекомых в мышцах конечностей, но отсутствует в летательных мышцах, которые так обильно снабжены трахеями и трахеолами (рис. 11.6,?), что редко оказываются в условиях аноксии.
Опиновый путь близок к лактатному и приспособлен для «взрывной» работы, требующей быстрого, но не обязательно эффективного синтеза АТР.Можно выделить несколько опиновых метаболических путей в зависимости от участвующих аминокислот и ферментов. Например, при резком сокращении мышц мантии у головоногих образуется вещество, называемое октопином. Другой опин— стромбин — обнаружен у некоторых двустворчатых моллюсков.
Путь янтарной кислоты (сукцинатный путь). У некоторых организмов типа двустворчатых моллюсков, обитающих в анок-сических илах, или паразитов, населяющих анаэробные среды своих хозяев, например кишечник позвоночных, в ходе эволюции сформировались анаэробные метаболические пути, позволяющие получить на молекулу глюкозы больше АТР, чем при опино-вом и лактатном путях, но медленнее. При этом энергия NAD,, полученного на первых этапах гликолиза, используется для фосфо-рилирования, сопряженного с транспортом электронов, при котором конечным их акцептором вместо кислорода служит фума-рат. Общая схема этого процесса приведена на рис. 11.2. Фосфоенолпируват (ФЕП) — предшественник пирувата при гликолизе — превращается в оксалоацетат за счет присоединения СО, (карбоксилирования), катализируемого ФЕП-карбоксикиназой, а затем в фумарат. Фумарат окисляется до сук-цината с участием электронотранспортной системы, а сукцинат может метаболизиро-ваться дальше до пропионата и других летучих жирных кислот. Оксалоацетат, фумарат и сукцинат являются промежуточными соединениями цикла ТКК, однако там они образуются в последовательности, противоположной только что описанной. Поэтому путь янтарной кислоты является как бы обращенным циклом ТКК. Часть пирувата в такой сукцинатной системе может превращаться в лактат, ацетат, аланин и этанол, т.е. широкий спектр конечных продуктов. В общей сложности этот процесс позволяет синтезировать от 4 до 6 молекул АТР на каждую молекулу глюкозы.

Водным беспозвоночным часто приходится переносить низкие значения Ра, например при загрязнении пресноводных водоемов органическими веществами, при выходе из-под воды во время отливов, в озерах ниже термоклина или при обитании в субстратах с восстанавливающими свойствами. Некоторые животные реагируют на это такой перестройкой вентиляции и кровообращения, что потребление кислорода остается на прежнем уровне (см., например, рис. 11.19). Такие формы называют регуляторами. У других видов потребление кислорода изменяется параллельно Р0 во внешней среде. Их называют конформерами (рис. 11.19). Регуляторы могут поддерживать потребление кислорода на постоянном уровне лишь в определенных пределах Р0; критическое значение этого параметра, при котором они становятся конформерами, обычно обозначают Рс. В табл. 11.2 приведены примеры конформеров, регуляторов и значений Рс. Животные, для естественных местообитаний которых характерны низкие уровни Ра, часто являются регуляторами с низкими Рс. Так, черви-тубифициды с Рс, равным 25 мм рт. ст., выживают в загрязненных органикой участках рек. Манящий краб Uca, обычный обитатель приморских болот и илистых наносов, также относится к хорошим регуляторам. Конформер Baetis, напротив, живет в быстрых, хорошо оксиге-нированных ручьях.
Разные составляющие метаболизма могут различным образом зависеть от Ра; мидия, например,—конформер в отношении основного обмена, но регулятор (до 80 мм рт. ст.) с точки зрения обычного обмена (рис. 11.20).
После действия на организм условий ги-локсии или аноксии потребление 02 часто возврашается до уровня, превышающего тот, что наблюдался до помещения в такие условия. Это возвращение так называемого кислородного долга. Сюда входит восстановление запасов фосфагена и АТР и окисление конечных продуктов анаэробного обмена. Однако все здесь не так просто, поскольку между накоплением конечных продуктов и размером кислородного долга не всегда наблюдается корреляция,а уровни АТР и фосфагена обычно возвращаются к норме очень быстро, уже на начальной стадии процесса. Поэтому следует учитывать и другие перестройки, например восстановление доаноксического внутриклеточного рН, пониженного в результате накопления кислых конечных продуктов, или использование дополнительного кислорода для насыщения жидкостей тела и дыхательных пигментов.
В заключение следует отметить, что избыток кислорода может быть так же опасен, как и его недостаток. Радикалы свободного кислорода (супероксид-радикалы) способны денатурировать макромолекулы, особенно белки. Это становится существенным при очень высоких концентрациях О,, например в тканях беспозвоночных, содержащих симбиотические водоросли (у многих обитателей коралловых рифов), где кислород является конечным продуктом фотосинтеза. Такие организмы выработали клеточные механизмы защиты от кислородного отравления в частности ферменты су-пероксиддисмутазу (СОД), обезвреживающую опасный супероксид-радикал, и ката-лазу, удаляющую Н,02, образуемую СОД. На рис. 11.21 показано, что у некоторых групп беспозвоночных активность СОД повышается с увеличением концентрации хлорофилла в тканях, т. е. с возрастанием сим-биотической способности к высвобождению кислорода.

Увеличение необходимого поискового времени не единственный способ уменьшения пищевой ценности отдельной особи для хищника; к другим относятся удлинение периода переработки жертвы и уменьшение энергии, содержащейся в единице веса жертвы.
Увеличение времени переработки часто достигается в ходе эволюции следующих признаков (рис. 9.34):
1) защитного вооружения (жал, челюстей и т.д.);
2) защитных покровов (раковин, известковых или хитиновых пластин и т.д.);
3) специальных образований, затрудняющих захват жертвы, манипулирование ею и/или заглатывание (например, игл). Иглы и подобные им выросты тела особенно эффективны, поскольку увеличивают не только время переработки, но и видимый размер тела жертвы (при небольшом приросте тканей) и таким образом исключают животное из числа возможных объектов поедания хотя бы некоторых хищников.
Содержание энергии и/или питательных веществ на единицу веса или объема тела может быть уменьшено путем «разбавления» живых тканей инертными, мало питательными или несъедобными веществами. Вкусовая пригодность может быть снижена присутствием особых веществ в некоторых органах или во всем теле. В этом случае хищнику необходим определенный уровень научения методом «проб и ошибок», и часто жертвы делают такое научение как можно более быстрым и эффективным, подкрепляя неприятный вкус яркой предупреждающей окраской.
Увеличение времени на переработку, снижение содержания энергии на единицу веса и уменьшение вкусовой пригодности (или явная токсичность) используются также в качестве способов защиты пищевыми объектами обгрызающих и соскабливающих животных, функционально эквивалентных охотникам-поисковикам, но потребляющих прикрепленные организмы, часто способные к фотосинтезу. Поисковики, как правило, крупнее и живут дольше, чем их жертвы-животные, а у соскабливателей и обгрызателей обычно как раз наоборот их добыча крупнее их самих и долговечнее. Таким образом, в то время как жертвам охотников-поисковиков трудно использовать какую-либо иную стратегию, кроме научения своих долгоживущих потребителей с помощью отпугивающих веществ избегать их, долгоживущим растениям легче и выгоднее просто убивать токсинами ко-рогкоживущих насекомых-фитофагов, осуществляя, таким образом, отбор особей, игнорирующих данный вид в качестве пищевого ресурса.
Все эти защитные системы (см. также разд. 13.2.1) создают для консумента-генералиста такую ситуацию, когда ему выгоднее искать другие типы жертв- более заметные, менее защищенные, более привлекательные на вкус.

Дальнейшее усложнение состоит в том, что многие виды потенциальной пищи распределены в виде компактных скоплений, т.е. отдельными пятнами, например организмы, обрастающие морские скалы, муравьи в муравейниках, стаи мизид, заросли крапивы и т. д. В этом случае консумент сталкивается с проблемой другого рода: любое подобное скопление, участок или область локальной концентрации содержит определенное количество пищи, поедание которой может привести к уменьшению ее обилия и снижению чистой прибыли для потребителя. Как же долго следует эксплуатировать данное пятно, прежде чем перейти к следующему? Стоит ли сначала исчерпать все его ресурсы или выгоднее прекратить использование раньше, а если да, то в какой момент?
Хотя внешне иные, но по сути такие же проблемы встают и перед другими животными-потребителями. Например, в высоких широтах количество доступной пищи зависит от сезонных климатических условий, и животные должны решать, когда им покидать географическую область с уменьшающимися пищевыми ресурсами. Когда должны улетать ласточки? Ряд особых взаимоотношений хищник—жертва также относится к этой категории, особенно если хищникам требуется значительное время, чтобы потребить все ткани пойманной жертвы, в том числе высосать из нее все соки. Пчелы, питающиеся нектаром из цветка, водяные клопы, сосущие жидкость тела комариных личинок, и даже львы, пожирающие антилопу,— во всех этих случаях сначала скорость поглощения пищи велика, но по мере того, как основная часть более доступных и более питательных ее компонентов усваивается, процесс потребления замедляется. В какой момент животному следует оставить старую жертву и переключиться на новую? После того как извлечен весь съедобный материал или не дожидаясь этого?
Когда потребитель начинает эксплуатировать еще нетронутое до него пятно, будь то географическая область или пойманная особь жертвы, количество энергии, извлекаемое в единицу времени, можно выразить соотношением, представленным на рис. 9.26. Рано или поздно животное должно покинуть этот источник пищи, перейдя на другой участок или поймав другую жертву, причем этот переход может стоить ему много времени и энергии. Даже такое медленно передвигающееся животное, как береговая улитка Littorina, тратит в единицу времени в 12 раз больше энергии на ползание, чем на соскабливание водорослей на одном месте, и, конечно, миграции на большие расстояния обходятся ей очень дорого. Значит, необходимо (с поправкой на различный расход энергии) учитывать и время, требуемое на передвижение как между участками, так и внутри них.
Теперь, если мы соотнесем среднюю чистую энергию, полученную со всех пятен в данном местообитании, со временем и учтем среднее время, необходимое для перемещения от одного пятна к другому (рис. 9.27), можно задать вопрос, какой период времени, проведенный на пятне, даст максимальный выигрыш в энергии за единицу суммарного времени (т. е. включая перемещение от одного пятна к другому и пребывание в пределах пятна). Ответ дает касательная, проведенная от начала координат к кривой, отражающей общее количество поглощенной энергии (рис 9 28), т. е. линия, идущая от начала координат к этой кривой под максимальным углом.

Все типы животных (может быть, за исключением Uniramia) возникли в море, очень стабильной и однородной среде. Если не считать пограничные приливно-отливные и непосредственно прибрежные зоны, такие физические факторы, как температура, соленость, ионный состав, насыщение кислородом и т. д., не представляют никакой опасности для выживания морских организмов и не создают физиологических ограничений для их биологической активности. Поэтому жизнь обитателей моря лимитируется всего двумя, может быть, тремя факторами, из которых большинство, если не все, связаны с питанием. Животные нуждаются в достаточном количестве пиши, должны избегать опасности стать пищей для других и иметь определенное пространство для удовлетворения первых двух потребностей. Успешное выживание особей определяется только этим. Конечно, если их генам предписано существовать в течение более длительного периода, чем жизнь одной особи, необходимо также произвести максимально возможное число потомков, способных в свою очередь выживать и производить себе подобных (см. гл. 14). Все анатомические, физиологические, биохимические или онтогенетические особенности лишь механистически способствуют повышению шансов на решение этих главных жизненных задач.
Что же могло служить пищей для первых животных, населявших поверхность до-кембрийского морского дна (гл. 2)7 Только колониальные или одноклеточные бактерии и протисты, которые во всех водоемах, кроме самых мелководных, также были в основном гетеротрофами. Достаточно света для фотосинтеза проникает в толщу воды примерно на 100 м в открытом море, а на мелководье обычно на меньшую глубину (20—30 м в береговой зоне, а иногда лишь несколько сантиметров в очень мутных водах с илистыми взвесями). Большая часть континентального шельфа и все дно океана вообще не знают солнечного света. Первичная продукция органического вещества фотосинтетическими морскими протистами образуется только в поверхностных слоях воды, сильно удаленных от основных бен-тосных местообитаний. В наше время большинство донных животных почти полностью зависят в конечном счете от оседания сверху мертвых и уже частично разложившихся тканей и от организмов, обусловливающих их разложение как во время прохождения через водную толщу, так и после их попадания на морское дно.
Только в прибрежных мелководных зонах фотосинтезирующие организмы были непосредственно доступны животным, либо отфильтровывающим их из взвешенного в воде материала, либо заглатывающим прикрепленные формы. Если не считать филогенетически изолированных губок, питание путем фильтрации было в эволюции животных гораздо более поздней специализацией, чем обгладывание или ощипывание (гл. 2). Вместе с тем хемосинтетическая деятельность бактерий морского дна была, а в некоторых местах все еше остается важным источником первичной продукции. Бактериальный фотосинтез и хемосинтез характерны для анаэробных или микроаэробных местообитаний, а также восстановленных субстратов.
Поэтому неудивительно, что наиболее просто устроенные из доживших до наших дней плоских червей и. по-видимому, их предковые формы были и остаются потребителями в основном бактерий и протистов, связанных тем или иным образом с донными осадками и камнями. Пожалуй, более удивительно то, что явно и скрыто этот примитивный рацион доминировал у всех форм, которым дали начало плоские черви, даже у перешедших к наземному существованию. Численность бактерий и протистов в морских осадках огромна, но они очень малы и часто относительно рассеяны в пространстве, редко встречаясь плотными скоплениями, хотя бывают и исключения, которые мы рассмотрим позже. Эти особенности имели два очень важных последствия для образа жизни животных.
Во-первых, они должны обладать определенной подвижностью, чтобы отыскивать новые источники пищи, когда прежние оказываются исчерпанными. Таким образом, подвижность стала одним из условий животного образа жизни. Во-вторых, потребитель мелких, рассеянных в пространстве организмов и сам должен быть относительно мелким. Чем крупнее животное, тем выше его метаболические потребности и тем больше ему требуется пищи в единицу времени. Это можно видеть на графике зависимости между размером тела и расходом энергии, необходимой для его существования (рис. 9.1). Крупное животное не сможет прокормиться бактериями или мелкими протистами, поскольку не сумеет потребить достаточное их количество в единицу времени.
Однако само увеличение размеров тела, по-видимому, дает селективные преимущества по трем причинам:
1) более крупные животные обычно способны произвести больше потомства (т.е. повышается репродуктивный потенциал);
2) больший размер может повысить шансы не быть съеденным другими организмами (т. е. повышается выживаемость);
3) более крупные животные, как правило, могут оттеснить более мелких от ограниченных источников общих пищевых ресурсов (т. е. опять же повышается выживаемость).
Кроме того, при одинаковой усваивае-мости энергетически всегда выгоднее поглощать крупные частицы данной пищи, чем мелкие, а для этого тоже нужно обладать большим размером.

Если в предыдущей части было показано морфологическое и биологическое многообразие беспозвоночных, то в этой основное внимание уделяется общим чертам их функциональной анатомии, физиологии и поведения. Совершенно ясно, что независимо от строения, эволюции или экологии все животные имеют некие общие потребности, обеспечивающие, по крайней мере потенциально, выживание отдельных особей и сохранение их генов в следующих поколениях. В связи с этим животные располагают эквивалентными наборами функциональных систем, позволяющих как получать необходимые ресурсы и информацию, так и обрабатывать полученное, особым образом упорядочивая ею. Возникшие в процессе отбора селективные преимущества тех или иных планов строения, образов жизни и местообитаний обусловливают неодинаковые способы решения этих общих для всех проблем, поэтому, как и в предыдущей части, в главах этой функциональная биология беспозвоночных рассматривается с учетом различных факторов отбора и оптимальных вариантов взаимодействия с ними.
Некоторые потребности служат нуждам непосредственного выживания, и в этих случаях отбор часто очень сильно действует на особей. Например, животным необходимо находить, потреблять и ассимилировать пищу, содержащую необходимое вещество и энергию, нередко в условиях жесткой конкуренции за эти ресурсы (гл. 9) и в то же время избегать опасности стать пищей для других животных (гл. 13). Другие задачи,обеспечивающие любому организму саму возможность существования, можно считать возникшими и разрешенными в эволюции большинства групп относительно рано, поэтому сейчас они связаны в основном с действием стабилизирующего отбора. Так, большинство животных нуждается в локомоторных системах, всем необходимы подвижные части тела, чтобы захватывать пищу, спасаться от хищников, избегать неблагоприятные условия среды и т. д. (гл. 10). Нужны также газообмен с окружающей средой и метаболические процессы, в результате которых высвобождается энергия (гл. 11). Поскольку химический состав тела не такой, как у окружающей среды, требуется регулировать состав и/или концентрации химических веществ в организме, а значит, и удалять «отходы» (гл. 12). Чтобы многоклеточный организм поведенчески и физиологически проявлял себя как единое целое (гл. 16), необходимо получать и оценивать информацию о внутренней и внешней средах и, если нужно, реагировать на нее, координируя во времени и пространстве развитие и работу различных функциональных систем тела. Наконец (гл. 14 и 15), животные должны обладать стратегией воспроизводства и жизненным циклом, позволяющими передать максимум генов последующим поколениям, а их зиготы или иные пропагулы должны в свою очередь развиваться в организмы, которые сами способны к воспроизводству, к потреблению и переработке добываемых ресурсов; иногда это развитие включает своеобразные личиночные стадии, приспособленные для распространения, отыскания специфических хозяев или питания до метаморфоза во взрослую размножающуюся форму.
Поскольку исследованиями по всем этим направлениям затронуто очень ограниченное число беспозвоночных, животные, обсуждаемые ниже, составляют лишь небольшую часть от тех, что были описаны в ч. II. По вполне понятным причинам экспериментальный материал относится в основном к наиболее многочисленным и относительно крупным среди беспозвоночных (членистоногие, моллюски и др.). Это, однако, послужит оправданием нашему кажущемуся невниманию к так называемым «большим типам», обусловленному подходом, принятым в ч. II.

По объему этот класс намного превышает все прочие и насчитывает примерно 23 000 видов. По-видимому, такого разнообразия форм тела нет больше ни в одном классе животного мира; лишь один из 16 входящих сюда отрядов—Decapoda — включает столь несхожие друг с другом организмы, как крабы, речные раки, креветки и раки-отшельники. Главный признак, объединяющий представителей этого класса— тело из головы, восьмисегментной груди и брюшка из шести (редко семи) сегментов, причем все перечисленные отделы снабжены полным набором придатков. Наблюдаемое разнообразие обусловлено тем, что разное количество грудных сегментов (от нуля до восьми) может объединяться с головой в головогрудь, 0—3 пары грудных придатков бывают преобразованы в ного-челюсти. карапакс имеется или отсутствует (как первично, так и вторично), а если он есть, то покрывает от первых двух до всех восьми грудных сегментов и до нескольких брюшных.
К числу типичных черт специализации Malacostraca относятся, во-первых, развитие в передней кишке «желудка», где пища тонко перемалывается, а все оставшиеся крупные частицы отфильтровываются от получающейся массы, которая затем поступает в пищеварительные дивертикулы (рис. 8.46), а во-вторых,— превращение последней пары брюшных придатков («уропод») и тельсона в хвостовой веер, которым и оканчивается тело вместо более обычной для ракообразных фурки. Характерно также наличие пары хорошо развитых сложных глаз, иногда вторично утрачиваемых. Многие виды крупные, с сильно обызвеств-ленными покровами, у некоторых наблюдается значительная концентрация нервной системы и сложное поведение. Malacostraca—существенный компонент морского нектона и бентоса; многие виды встречаются в пресных ручьях, реках и озерах, другие ведут наземный образ жизни (сюда относятся все ракообразные, способные выживать не только в постоянно увлажненных местообитаниях).
Можно выделить шесть групп отрядов. В двух из них сохранился исходный план строения тела (т. е. голова, грудь и брюшко) без всякой тенденции к образованию головогруди или добавочных ротовых частей. В одной группе (Phyllocarida, рис. 8.47. А) наблюдается нетипичный для этого класса признак: VII брюшной сегмент и фурка, а уроподы отсутствуют. Наиболее характерный внешний признак филлокарид— крупный, сжатый с боков двустворчатый карапакс, покрывающий грудь и восемь пар ее листовидных конечностей, щетинки которых окружают выводковую камеру. Во второй группе—Hoplocarida (раки-богомолы) (рис. 8.47, Б)—карапакс гораздо мельче и закрывает лишь половину дорсовентраль-но сплюснутой груди. Особенно характерно, что первые пять пар грудных конечностей здесь несут ложные клешни и не связаны с локомоцией; вторая пара очень крупная, хватательная, а последние три пары у самок удерживают яйцевую массу.