Вряд ли вся совокупность физиологических процессов, когда они «втиснуты» в одну клетку (как у протистов; разд. 3.1), может работать столь же эффективно, как в случае их разделения между различными клетками многоклеточного организма. Многоклеточ-ность обеспечивает большее пространство для реакций, а разделение функций между клетками означает сведение к минимуму физиологических противоречий по крайней мере в пределах каждой из них. Таким образом, в сторону многоклеточности, т. е. происхождения царства Animalia, должно было действовать значительное давление отбора.
Следующая глава обобщает основные черты беспозвоночных и соображения об их родственных связях и эволюции. Она иллюстрирует различные возможные тенденции развития, постепенно раскрывающие физиологический потенциал многоклеточных животных, в частности:
1) эволюцию клеточной дифференпи-ровки;
2) пространственное распределение клеток одного типа по тканям, а затем организацию их в органы (совокупности клеток, обслуживающих общую функцию);
3) эволюцию сквозного кишечника, обеспечивающего большую специализацию разных отделов тела;
4) развитие заполненной жидкостью полости тела, которая позволяет кишке и другим органам (например, сердцу) работать независимо от мускулатуры стенки тела, способствует диффузионному распределению питательных веществ, и, действуя как гидростатический скелет (разд. 10.5),— более эффективной локомоции;
5) эволюцию специфических систем переноса питательных элементов и дыхательных газов между тканями, позволяющую избежать размерных ограничений, связанных с диффузионным распределением этих веществ (см. гл. 11);
6) эволюцию конечностей, значительно расширяющую возможности локомоции, особенно на суше и в воздухе.
Легко показать, как естественный отбор приводит к совершенствованию функций в пределах одного уровня организации. Но обеспечивает ли он переход с одного уровня на другой? Происходят ли эти переходы постепенно за счет непрерывных мелких изменений, улучшающих функционирование и приспособленность организмов, или путем скачков между уровнями, больше объясняющихся случайностью, чем естественным отбором? Эти альтернативы рассмотрены соответственно как гипотезы постепенности и прерывистого равновесия. Без сомнения, эволюция беспозвоночных представляет собой отчасти прерывистый процесс (гл. 2). Но поскольку такие скачки обычно происходят в геологических масштабах времени, т.е. в течение нескольких миллионов лет, они могли произойти и под действием естественного отбора. Похоже, что его давление время от времени сильно менялось, что вызывало значительные колебания темпов эволюции. Так что прерывистый характер эволюции не исключает действия дарвиновских механизмов. Этот вопрос горячо дебатировался в эволюционной экологии (Calow, 1983) и мы позже вернемся к нему.

Хотя питание относительно немногих видов животных полностью зависит от фотосинтеза их эндосимбионтов, как это показано на рис. 9.18 (см. также разд. 9.1), некоторые представители таких филогенетически различных групп, как губки, моллюски, книдарий, хордовые и т. д., в той или иной степени используют в пищу продукты жизнедеятельности своих фотосинтезирующих партнеров. Ими могут быть цианобактерии (например, у некоторых губок и эхиурид), прохлорофиты (у оболочников), а чаще ди-нофлагеллаты (в виде зооксантелл во многих морских беспозвоночных) или зеленые водоросли, представленные зоохлореллами (обычно у пресноводных видов). Некоторые мадрепоровые кораллы удовлетворяют 2/3 своих метаболических потребностей за счет внутриклеточных зооксантелл, и только 1/3 — за счет внешних источников питания, включая типичное для кишечнополостных улавливание зоопланктона. У некоторых актиний зооксантеллы и приспособления для ловли добычи расположены в различных частях тела: «органы» с симбионтами расправляются в дневное время, а щупальца с нематоцистами — ночью (рис. 9.19). Симбиоз может дополнять растительнояд-ность. Мешкоязычные моллюски высасывают клетки макроскопических зеленых (и других) водорослей; некоторые их виды могут сохранять в дивертикулах средней кишки целые функционирующие хлоропла-сты своей добычи (рис. 9.20), которые захватываются пищеварительными клетками-фагоцитами, но продолжают фотосинтези-ровать в некоторых случаях еще более двух месяцев. До половины фиксируемого углерода передается моллюску, чего вполне достаточно для удовлетворения его энергетических потребностей. (Возможно, хлоро-пласты некоторых эвглен имеют сходное эволюционное происхождение.)
Несколько иные симбиотические отношения существуют между растениями, выделяющими нектар, и насекомыми, которые посещают их для поедания этой богатой сахарами жидкости и в результате обеспечивают опыление. У некоторых видов имаго потребляют только нектар (чтобы обеспечить себя энергией для полета), а питающаяся фаза их жизненного цикла представлена личинками, накапливающими достаточно ресурсов для формирования взрослого организма, который нуждается кой, хотя в тканях большинства таких видов найдены симбиотические хемоавто-трофные бактерии. Известно, однако, что по крайней мере у некоторых погонофор на поверхности тела имеются микроворсинки, эквивалентные покрывающим поверхность тела у бескишечных паразитов, обитающих в пищеварительном тракте других животных. Следовательно, возможно, что некоторые из этих свободноживущих червей способны извлекать органические соединения из окружающей воды. Относительно других мягкотелых свободноживущих животных предполагается, что их пища частично состоит из растворенной органики, хотя это признается не всеми отчасти из-за необходимости при таком способе питания достаточно высокой, нечасто встречающейся концентрации в окружающей среде органических веществ. Другая возможность наружное пищеварение с последующим всасыванием переваренных продуктов стенкой тела, однако соответствующих железистых клеток пока не обнаружено.

Охотники — это подвижные животные, которые атакуют, убивают и потребляют одну особь-жертву (почти всегда также подвижное животное) в данный момент времени. Среди охотников различают три крупных типа: преследователи (например, кальмар) догоняют, хватают и обездвиживают других быстро передвигающихся животных; поисковики (многие гастроподы, членистоногие и т. д.) отыскивают менее подвижную, чем они сами, добычу; засадчи-ки (такие, как пауки и богомолы) большую часть времени относительно неподвижны и хватают жертву, совершая редкие рывки или прыжки.
Преследователи и засадчики (в меньшей степени поисковики) имеют специальное вооружение для схватывания и обездвиживания жертвы. Как правило, это либо органы, расположенные вокруг рта, например клешневидные и ложноклешневидные придатки у членистоногих, руки головоногих с присосками или крючками, шипы у ще-тинкочелюстных (рис. 9.11), либо сильные челюсти, связанные с передней кишкой, как у аннелид, где они находятся на выворачиваемой глотке, которая с силой «выстреливается» для захвата добычи. Некоторые засадчики привлекают жертв с помощью мимикрии. Например, у некоторых сифонофор щупальца несут образования, напоминающие веслоногих рачков, и их добычей становятся в основном животные, питающиеся копеподами (обычно другие ракообразные). Пойманное животное либо заглатывается целиком, либо разрывается с помощью различных придатков и заглатывается по частям, либо из его тела высасывается жидкость. Если жертва заглатывается целиком, передняя часть пищеварительного тракта способна растягиваться в соответствии с размерами пищи.
С другой стороны, многие поисковики питаются относительно малоподвижными животными, которые защищаются от нападения с помощью наружных покровов из карбоната кальция, целлюлозы, хитина и т.д. (разд. 9.33 и 13.2.1). В связи с этим у поисковиков иногда развиваются специализированные способы хишничества: про-буравливание защитных покровов (например, с помощью радулы у моллюсков); отламывание их кусочков и выворачивание в образовавшееся отверстие своего желудка, секреция на незащищенные ткани ферментов и абсорбция продуктов наружного пищеварения; заглатывание жертвы целиком и раздавливание ее раковины в желудке; высасывание отдельных полипов или зооидов в колониях с помощью хоботков или стилетов и глоточного насоса (например, некоторые заднежаберные моллюски, морские пауки и др.).
У некоторых охотников сосущий механизм поглощения пищи. В дополнение к уже перечисленным группам ряд хищных насекомых и прежде всего пауки высасывают жидкость из своих жертв либо непосредственно, либо сначала впрыскивая в пойманную добычу слюну, содержащую про-теолитические ферменты (и парализующие токсины), разжижающие ее ткани до такого состояния, что их можно всосать. Небольшой переход отделяет описанный тип питания от эктопаразитизма, когда животное питается жидкостями хозяина, не убивая его самого. Категории охотников и паразитов различаются нечетко, и их разделение в значительной мере опирается на относительные размеры потребителя и объекта потребления. Пиявка, сосущая кровь крупного млекопитающего, вряд ли может его убить.

Средняя кишка обычно подразделяется на а) мускулистый желудок, б) различные слепые секреторные и/или всасывающие отростки и в) кишечник. В желудке происходит механическое измельчение и сортировка проглоченной пищи; иногда в нем имеется особый отдел для растирания пищевых частиц. Иногда здесь же начинается переваривание, но чаще переваривание и/или всасывание протекают в различных дивертикулах— слепых выростах, отходящих от кишки сразу за желудком. У моллюсков и ракообразных эти выросты превращаются в крупные сложные органы - гепа-топанкреасы.
У примитивных форм переваривание идет в основном внутриклеточно, когда частицы пищи фагоцитируются клетками выстилки абсорбирующего отдела пищеварительной системы и расщепляются в их вакуолях. Такой способ питания преобладает у губок, кишечнополостных, плоских червей и ряда других животных, у которых пища поступает в среднюю кишку в тонкодисперсном состоянии. У более сложно организованных животных, особенно у поглощающих пищу отдельными крупными массами, переваривание происходит в основном с помощью ферментов, секретируемых в просвет кишки, а его продукты затем абсорбируются клетками ее стенки. У таких видов дивертикулы имеют, как правило, чисто секреторную функцию, и всасывание происходит в кишечнике. Внеклеточное переваривание способствует ферментной специализации как отдельных клеток, так и различных участков кишки, однако приводит к необходимости производить большее общее количество ферментов, поскольку просвет кишки— крупная открытая система, в которой нелегко поддерживать их оптимальную для пищеварительных процессов концентрацию.
Наконец, задний отдел пищеварительного тракта (если он есть) представлен прямой кишкой (ректумом), где может происходить всасывание воды (у некоторых наземных животных; см. рис. 8.27) и образование фекальных масс перед их выведением наружу через анальное отверстие.
Все животные нуждаются в получении из пищи энергосодержащих веществ, используемых немедленно или несколько позже, аминокислот, необходимых для синтеза структурных и метаболических белков, и ряда других химических элементов и соединений, например витаминов, участвующих в катализе биохимических реакций. Другими словами, животные должны поедать углеводы, жиры, белки и витамины и, если они не могут всасываться сразу, переваривать их до усвояемых форм. Виды, пища которых бедна белком и/или витаминами, обычно нуждаются в симбиотических кишечных бактериях, синтезирующих эти вещества, а потребители сложных полимерных углеводов — в симбиотических бактериях и протистах, разлагающих эти вещества до более простых органических молекул. Значительная часть фекалий состоит из кишечных бактерий.

У губок одни и те же клетки— хоаноциты—создают ток воды за счет биения своих жгутиков и улавливают из нее пишевые частицы, задерживающиеся на воротничке из микроворсинок вокруг жгутика (рис. 9.2). Мелкий размер отверстий образуемого микроворсинками фильтра позволяет задерживать частицы, размер которых меньше, чем у бактерий. Вполне очевидно, что всем потребителям суспензий выгодно фильтровать один и тот же объем воды не более одного раза, и у губок это обеспечивается ее пропусканием через множество мелких пор, распределенных по всей поверхности тела, и выведением через одно или несколько крупных отверстий (см. разд. 3.2). Образующийся более сильный поток относит профильтрованную воду от тела губки (у колониальных и планктонных огне-телок из оболочников с аналогичной системой общий для всех зооидов выводимый поток создает, кроме того, реактивную силу, способствующую движению колонии сквозь толщу воды; рис. 7.34).
В отличие от этого у разнообразных потребляющих суспензии потомков плоских червей для фильтрационного питания адаптировались или образовались особые органы—щупальца на голове или вблизи от нее у аннелид, мезосомальный лофофор у форонид и их производных, сильно увеличенные ктенидиальные жабры у двустворчатых молюсков и т.д. (рис. 9.3). Однако принцип действия здесь один и тот же. Биение ресничек в определенных участках фильтрующего органа создает поток воды, в то время как другие ресничные поверхности осуществляют захват и транспорт пищевых частиц ко рту с помощью слизи. Хотя захватываются лишь частицы определенного размера, имеются дополнительные ресничные зоны либо на самом фильтре, либо на каком-нибудь вспомогательном органе, в которых частицы сортируются на потребляемые и отсеиваемые, часто в виде псевдофекальной массы. Эквивалентная система есть и у беспозвоночных хордовых животных (разд. 9.2.5).
Однако у членистоногих фильтраторов реснички отсутствуют в связи с наличием экзоскелета, и вместо них функцию фильтра выполняют щетинки на различных конечностях (рис. 9.4). Поток воды, несущий пищевые частицы, создается как бы плавательными движениями фильтрующих или других придатков. Фильтры из щетинок обычно не такие мелкие, как ресничные, поэтому захватывают только относительно крупные частицы.
Все животные, использующие щупальце-подобные структуры для питания суспензиями (как и многие другие фильтраторы), являются прикрепленными или сидячими, а их ловчие щупальца расположены в принципе радиально-симметрично, обычно вокруг рта.

Жаброногие представляют собой довольно разнообразную группу (рис. 8.38), включающую главным образом пресноводных рачков с мелкими или рудиментарными придатками головы (за исключением, как правило, антенн), не приросшими к голове туловищными сегментами и с туловищем, несущим ряд примерно одинаковых конечностей, которые обычно уменьшаются в размерах спереди назад (несколько последних сегментов вообще их лишены). Конечности эти несут жабры, и в типичном случае представляют собой листовидные плавательные и/или фильтрующие органы, форма которых поддерживается в основном давлением полостной жидкости, а не кутикулой. Многие виды размножаются парте-ногенетически и «вынашивают» на себе яйца до выхода личинок. Отдельные представители способны образовывать покоящиеся стадии.
Жаброногих делят на четыре отряда, сильно различающиеся по внешнему облику. У раковинных (Conchostraca) и ветвисто-усых, или водяных блох (Cladocera), тело короткое, иногда почти округлое, антенны выполняют локомоторные функции, фурка в виде коготков, а выводковая камера помещается дорсально под сдавленным с боков карапаксом. Однако если у раковинных до более 30 туловищных сегментов, а карапакс покрывает все тело, включая голову, у вет-вистоусых последний, хотя часто велик, никогда не закрывает головы, а иногда редуцирован до небольшой выводковой камеры; туловищных конечностей всегда не более шести пар (рис. 8.38, А, Б). Раковинные не сбрасывают карапакс в процессе линьки, а наращивают его концентрическими кольцами как двустворчатые моллюски; как и у последних, створки «раковины» удерживаются вместе сильной мышцей-аддуктором, противодействующей упругому лигаменту.
Зато у Notostraca (щитней) карапакс представляет собой широкий дорсовентра-льно уплощенный щит, по форме близкий к отпечатку конского копыта; из-под него выступает назад узкий цилиндрический задний конец тела с двумя длинными многочленистыми ветвями фурки (рис. 8.38, В). Интересно, что эта часть туловища разделена на сегменты не полностью, так что на одном видимом «сегменте» может быть до шести пар конечностей. Всего туловищных конечностей до 70 пар, причем одиннадцатая пара несет выводковые камеры, а первая крупнее остальных. У представителей Anostraca (жаброногов) никакого карапакса нет (рис. 8.38, Г), а выводковая камера образуется внутри тела из расширенного влагалища; когда генитальные сегменты наполнены яйцами, они образуют обширный, выпирающий наружу яйцевой мешок. Как щитни, так и жаброноги обычно встречаются в водоемах с суровыми условиями жизни (например, в пересыхающих лужах и соленых озерах), поэтому у них развились высокоспециализированные покоящиеся формы. Яйца этих ракообразных хорошо переносят сильные колебания температуры и пересыхание, а в состоянии покоя способны пребывать у некоторых форм до 10 лет.
Среди 850 известных современных видов большинство имеет размеры до 3 см, лишь отдельные достигают 10 см в длину.

Все органы взрослой особи, включая крылья, сложные глаза и т. п., развиваются по мере прохождения нимфа-льных возрастов. Поэтому образ жизни ювенильных особей примерно такой же, как и у взрослых.
В шести отрядах следующей— гемиптероидной—группы происходит такое же постепенное изменение нимф до взрослых форм, хотя в большинстве случаев наиболее серьезная перестройка организма приурочена к последней неполовозрелой стадии (или стадиям). В подавляющем большинстве эти насекомые питаются жидкой пищей, и определенные части максилл превратились в склеротизированные стилеты. Для них характерно небольшое число (четыре и менее) мальпигиевых сосудов, отсутствие церков, сильно редуцированное жилкование крыла, короткие антенны с небольшим числом члеников и хорошо выраженная гоноподия. У нимф никогда нет простых глазков.
Последняя группа—зндоптериготы1 (11 отрядов) в чем-то сходна с предыдущей, хотя у ее представителей имеются короткие перки и может быть множество мальпигиевых сосудов. Однако, если всем прочим но-вокрылым свойственно постепенное превращение первой нимфальной стадии в имаго с развитием крыловых зачатков снаружи тела, у эндоптеригот есть личиночная стадия, резко отличающаяся от взрослой особи по строению, питанию, а часто и по местообитанию—уникальный случай среди наземных членистоногих. У многих мух и перепончатокрылых, к примеру, личинки безногие, червеобразные, в то время как у бабочек и других перепончатокрылых на их брюшке находятся дополнительные вторичные ходильные ноги («ложные ножки») (рис. 8.32). При этом зачатки крыльев развиваются под покровами и, следовательно, снаружи неразличимы. Поскольку личиночные формы так существенно отличаются от взрослых, переход между ними включает так называемое полное превращение (см. разд. 15.4.2). Этот процесс разворачивается на особой неактивной стадии—в «куколке» (рис. 8.33); почти все ткани личинки разрушаются путем гистолиза, взрослый организм формируется заново, и развивающиеся крылья впервые появляются на поверхности тела. Некоторые куколки сохраняют сброшенный последней личинкой покров в качестве защитной оболочки (рис. 8.33, Б). В эволюционном отношении такая стратегия экологического разделения личинок и имаго представляется весьма выигрышной: 85% всех видов крылатых насекомых относятся к эндоптериготам. Личинки ряда видов могут встречаться даже в таких местообитаниях, которые для преимущественно сухопутных животных в высшей степени неблагоприятны, например в донных осадках приливной зоны и временных водоемах; личинка одного африканского комарика способна после дегидратации к криптобиозу, соперничая в этом отношении с тихоходками (см. с. 0222).

Освоение местообитаний с недостатком влаги, ставшее возможным благодаря этим усовершенствованным механизмам экономии воды, должно было сильно сказаться на биологии ранних птеригот, что и обусловило формирование многих характерных черт этой группы. Откладывание капелек спермы или сперматофоров, например, в относительно сухих условиях было бы ненадежной стратегией, и у крылатых насекомых сперма переносится от самца к самке непосредственно путем копуляции, хотя сперматозоиды по-прежнему чаще всего заключены в сперматофор. У примитивных форм самки сохраняют унаследованные от предков парные гонопоры, и самцы имеют парные совокупительные органы, однако в большинстве отрядов половое отверстие самок непарное, а парные гениталии самца соответственно срастаются в единую структуру. У самца развита также пара кластеров, т.е. захватов, которые удерживают самку, в то время как выворачивающийся дистальный отдел его полового протока (или обособленная гоноподия—половая ножка) вводится через половое отверстие самки, чтобы отложить один или несколько сперматофоров или пакетов спермы в ее совокупительную сумку или другой отдел полового тракта. При высвобождении из сперматофора сперма, как правило, хранится— порой на протяжении длительного периода—в семеприемнике (сперматеке), покуда не оплодотворит все яйца по мере их откладки, причем сперматозоиды попадают в яйцо через крошечные поры в его защитной оболочке, характерной для птеригот. У ряда насекомых самки спариваются всего один раз в жизни, но полученная при этом сперма может оплодотворить несколько кладок яиц; ни один из видов не линяет после достижения половой зрелости. У насекомых часто есть яйцеклад, что дает возможность откладывать яйца в особые, как правило, укромные места; другие способны с этой же целью вытягивать конец брюшка в виде трубочки, тогда как у некоторых перепончатокрылых (пчел, ос и др.) яйцеклад видоизменился в жало, утратив тем самым связь с размножением. Класперы и гоноподия самца, как и яйцеклад самки (рис. 8.28), произошли из анцестральных придатков брюшных генитальных сегментов; кроме часто встречающихся парных церков (придатки XI сегмента), эти органы спаривания и откладки яиц представляют собой единственные функционирующие у взрослых птеригот остатки целой серии сегментарных придатков брюшка.
Однако больше, чем любой другой чертой, крылатые насекомые выделяются среди всех членистоногих наличием крыльев — еще одного приобретения, ставшего возможным лишь после преодоления зависимости от влажных местообитаний. У взрослых особей (имаго) второй и третий грудные сегменты несут кроме ног по паре крыльев; впрочем, одна или обе пары могут быть редуцированы или совсем утрачены. Происхождение этих крыльев, как и селективные преимущества обладателей предшествующих им структур пока не известны, однако скорее всего крылья развились из лопасте-видных боковых выростов грудных тергитов с богатой сетью трахей, встречающихся, например, у некоторых чешуйниц и многочисленных ископаемых гексапод (см. разд. 10.6.3). Установлено, что у ныне живущих птеригот крылья формируются из выпячиваний стенки тела путем дорсолате-рального разрастания эпидермальных зачатков. Верхняя и нижняя поверхности последних прирастают друг к другу на всем протяжении, кроме участков вдоль системы каналов, в которых циркулирует гемолимфа и расположены трахеи и сенсорные нервы.

Выделяют пять групп первичнобескрылых насекомых. По всей видимости, каждая из них отделилась от прочих на очень ранних стадиях эволюции насекомых (если они вообще не произошли независимо от каких-то предковых форм многоножек), поэтому вполне можно говорить о самостоятельных классах. Лишь у одного из них ряд черт указывает на явное родство с крылатыми насекомыми, шестым классом гексапод. Все классы первичнобескрылых очень невелики по объему и включают всего по одному отряду, поэтому удобнее рассматривать их вместе.
Эти пять классов можно разбить на три группы, первая из которых (двухвостки = Diplurata; ногохвостки = Oligoentoma-ta и бессяжковые = Myrientomata) характеризуется частично погруженными внутрь головной капсулы ротовыми частями и еще некоторыми особенностями, общими скорее с многоножками, чем с прочими насекомыми. По образу жизни, в том числе по брачному поведению и местообитаниям, эти формы также очень напоминают многоножек, и неудивительно, что многие энтомологи выступают за включение двухвосток, ногохвосток и бессяжковых в подтип Myriapoda. Среди сохранившихся у них предковых черт—сочленение мандибул с головой в одной точке, трехлопастный ги-пофаринкс (непарный, похожий на язычок орган, расположенный около слюнных желез), выпячивающиеся коксальные мешочки, брюшные грифельки, собственная мускулатура в члениках антенн, органы Те-мешвари (или очень близкие к ним образования), некоторые типы абдоминальных придатков. Все они малы по размерам (длина тела, как правило, не превышает 7 мм) *; вероятно, по этой причине мальпигиевых сосудов нет, а продукты азотного обмена удаляются через эпителий средней кишки; глаза и простые глазки имеются лишь у представителей одного класса из трех.
Двухвостки (рис. 8.25, А) лишены черт специализации, которые столь ярко проявляются у остальных двух классов. У бессяж-ковых (рис. 8.25, Б) антенны рудиментарны (их функцию берут на себя грудные ноги первой пары), а мандибулы превратились в колющие стилеты. Как и у большинства многоножек, число туловищных сегментов после вылупления постепенно растет, пока не достигнет полного взрослого набора (11 брюшных). Зато ногохвостки (рис. 8.25, В) сохранили лишь пять брюшных сегментов (и тельсон), а две пары брюшных придатков у них преобразованы в особое устройство, за которое этот класс и получил свое название. Конечности четвертого абдоминального сегмента образуют отросток, способный с силой распрямляться под действием давления полостной жидкости. В покое этот отросток удерживается в согнутом положении зацепкой, образованной придатком третьего сегмента. Кроме того, конечности первого сегмента брюшка образуют крупную вентральную трубку с выпячивающимися, подобно коксальным мешочкам, пузырьками; назначение этой структуры окончательно не выяснено. Возможно, она используется для пополнения запасов влаги из окружающей среды. Ни в одном из трех классов гонопоры не расположены на VIII (у самок) или X (у самцов) сегментах брюшка, как у всех прочих насекомых; отсутствуют также эффективные приспособления, предотвращающие потерю воды организмом.
Ко второй группе относятся чешуйницы (класс Zygoentomata) (рис. 8.26, А), гораздо больше напоминающие крылатых насекомых, от которых их отличают помимо первичного отсутствия крыльев (а также сопутствующих им структур груди), по сути дела, лишь три признака, сохранившиеся от предковых форм и присущие всем первичнобес-крылым; наличие брюшных грифельков, отсутствие копулятивного аппарата и перенос спермы с помощью откладываемых во внешнюю среду сперматофоров, а также продолжение линек после достижения половой зрелости. Поэтому их, как правило, считают близкими родственниками непосредственных предков крылатых насекомых.
Щетинохвостки (класс Archaeognatha) (рис. 8.26, Б), составляющие третью ветвь первичнобескрылых, должны помещаться где-то между Zygoentomata и прочими Apterygota, так как, обладая некоторыми продвинутыми признаками чешуйниц, они сохраняют множество предковых черт, свойственных и «многоножкоподобным» классам гексапод, причем часто в рамках одних и тех же структур и органов. Так, хотя ротовые части и не погружены в головную капсулу, сочленение мандибул, особенности гипофаринкса и максилл отражают анцестральное состояние, присущее многоножкам. Представлен также полный набор примитивных признаков, сохранившихся у Zygoentomata. Если крылатых насекомых можно вывести из чешуйниц, последние, возможно, происходят от щетинохвосток, поэтому оба этих класса часто объединяют в рамках одной группы «настоящих насекомых». Надо сказать, что представители обоих классов в среднем крупнее (до 2 см длиной) и не так тесно связаны с влажной подстилкой и почвенными микроэкотопа-ми, как прочие аптериготы.
Все пять рассмотренных классов включают немногим более 3100 видов, большая часть которых—потребители падали и разлагающихся растительных тканей, хотя некоторые и нападают на других мелких гексапод.

Симфилы — мелкие (менее 8 мм длиной) многоножки; общий план их строения такой же, как у губоногих, т.е. имеется голова с двумя парами максилл и туловище из двенадцати (в данном случае) сегментов с ногами и двух терминальных безногих, последний из которых слит с тельсоном (рис. 8.22). Прядильные органы также находятся на последнем сегменте тела. Однако в отличие от губоногих у симфил тергитов больше, чем сегментов (до 24), что делает тело более гибким. Гонопоры вторично открываются в передней части тела (на третьем сегменте), а первая пара ног не образует крючьев, хотя эти конечности заметно мельче последующих—иногда вдвое. Еще одна необычная для многоножек черта—единственная пара коротких трахей, открывающихся дыхальцами на голове.
Однако во многих других отношениях этот класс напоминает представителей подтипа Hexapoda, особенно первичнобескры-лых насекомых. В принципе сходны, например, их ротовые придатки, а рядом с ногами на большинстве сегментов развиты мелкие грифельки и коксальные мешочки, которые способны выворачиваться наружу за счет давления жидкости в гемоцеле и используются для поглощения влаги из окружающей среды. Поскольку, как и большинство многоножек, симфилы выходят из яиц с неполным составом сегментов, не исключено, что Hexapoda произошли от симфило-подобных предков в результате педоморфо-за (некоторые двупарноногие и пауроподы также вылупляются лишь с тремя парами ног).
Среди 160 известных видов этих мелких, слепых, мягкотелых и бледноокрашенных. многоножек большинство растительноядные, питающиеся в основном мелкими живыми корешками и обитающие в почве, листовой подстилке, гниющей древесине, под камнями и т. п. Все виды относят к одному отряду.