Вряд ли вся совокупность физиологических процессов, когда они «втиснуты» в одну клетку (как у протистов; разд. 3.1), может работать столь же эффективно, как в случае их разделения между различными клетками многоклеточного организма. Многоклеточ-ность обеспечивает большее пространство для реакций, а разделение функций между клетками означает сведение к минимуму физиологических противоречий по крайней мере в пределах каждой из них. Таким образом, в сторону многоклеточности, т. е. происхождения царства Animalia, должно было действовать значительное давление отбора.
Следующая глава обобщает основные черты беспозвоночных и соображения об их родственных связях и эволюции. Она иллюстрирует различные возможные тенденции развития, постепенно раскрывающие физиологический потенциал многоклеточных животных, в частности:
1) эволюцию клеточной дифференпи-ровки;
2) пространственное распределение клеток одного типа по тканям, а затем организацию их в органы (совокупности клеток, обслуживающих общую функцию);
3) эволюцию сквозного кишечника, обеспечивающего большую специализацию разных отделов тела;
4) развитие заполненной жидкостью полости тела, которая позволяет кишке и другим органам (например, сердцу) работать независимо от мускулатуры стенки тела, способствует диффузионному распределению питательных веществ, и, действуя как гидростатический скелет (разд. 10.5),— более эффективной локомоции;
5) эволюцию специфических систем переноса питательных элементов и дыхательных газов между тканями, позволяющую избежать размерных ограничений, связанных с диффузионным распределением этих веществ (см. гл. 11);
6) эволюцию конечностей, значительно расширяющую возможности локомоции, особенно на суше и в воздухе.
Легко показать, как естественный отбор приводит к совершенствованию функций в пределах одного уровня организации. Но обеспечивает ли он переход с одного уровня на другой? Происходят ли эти переходы постепенно за счет непрерывных мелких изменений, улучшающих функционирование и приспособленность организмов, или путем скачков между уровнями, больше объясняющихся случайностью, чем естественным отбором? Эти альтернативы рассмотрены соответственно как гипотезы постепенности и прерывистого равновесия. Без сомнения, эволюция беспозвоночных представляет собой отчасти прерывистый процесс (гл. 2). Но поскольку такие скачки обычно происходят в геологических масштабах времени, т.е. в течение нескольких миллионов лет, они могли произойти и под действием естественного отбора. Похоже, что его давление время от времени сильно менялось, что вызывало значительные колебания темпов эволюции. Так что прерывистый характер эволюции не исключает действия дарвиновских механизмов. Этот вопрос горячо дебатировался в эволюционной экологии (Calow, 1983) и мы позже вернемся к нему.

Современные животные —результат эволюционной истории; невозможно полностью понять современную биологию без оценки ее прошлого и ограничений, наложенных им на возможности и образ жизни организмов. В этой главе мы опишем основные черты эволюционной истории животного царства, в том числе его происхождения.
Слишком часто филогенетические реконструкции представляют собой довольно бесплодное занятие—остроумные, но малоперспективные попытки объединять планы строения в разные комбинации с целью получения удовлетворительной, т. е. более или менее логичной картины — что-то вроде составления картинки из кусочков, большинство которых утеряно. Для заполнения пробелов в таких схемах предлагались гипотетические формы, часто без учета того, что такие постулируемые животные должны были выживать, добывать пищу, избегать хищников и размножаться. Причиной бесплодности нескольких из этих попыток было отчасти использование исключительно анатомического подхода, нескольких «ключевых признаков» (часто эмбриологических по своей природе), исследование которых на более широком спектре животных выявило их меньшую определенность и диагностическую ценность, чем предполагалось изначально.
Здесь мы постарались дать современную филогенетическую оценку накопленных данных, исходя из возможного действия отбора в разные периоды в прошлом и вероятных реакций на его давление живших тогда организмов. Мы также сосредоточили внимание на том, что говорят ископаемые находки о характере увеличения разнообразия и ходе вымирания, продемонстрировав, как наши знания о прошлом влияют на понимание эволюционного процесса. Именно в этой области у палеонтологов возобновились эволюционные споры, связанные с широко известными гипотезами «макроэволюции» и «прерывистого равновесия».
Читатели должны обратить внимание на две вещи. Во-первых, в этой главе неизбежны ссылки на некоторые анатомические черты, которые описаны в части II. Мы считаем более логичным дать общий обзор перед детальным описанием отдельных групп, даже если это подразумевает, что некоторые особенности строения и концепции будут описаны позднее. Пока же характеристики различных типов сведутся к необходимому минимуму. Во-вторых, как подчеркивается в этой главе, филогенетические связи животных остаются спорными вопросами, а в нашей книге не ставится задача обсуждения всех противоположных точек зрения. Мы просто приводим те представления, которые кажутся нам наиболее правдоподобными, не вдаваясь в детальное обоснование всех принимаемых точек зрения. Главы части II также содержат только конкретную информацию (например, относительно фундаментальных различий между типами членистоногих), и те, кто интересуется принципами таксономического разделения, должны обратиться к спискам «дополнительной литературы», рекомендованной в конце этой и других глав.

Очевидно, что многоклеточные животные, как и представители двух других царств многоклеточных—грибы и растения,—произошли от одноклеточных (или неклеточных) эукариотных протистов. Но на этом ясность кончается. Большинство типов животных, представленных в ископаемых остатках, впервые появляются «полностью сформированными» уже в кембрии, около 550 млн. лет назад. Это касается и таких продвинутых, анатомически сложных типов, как трилобиты, иглокожие, плеченогие и моллюски. Докембрийские остатки животных немногочисленны, но обычно считается, что книдарии и сегментированные черви тогда уже существовали (рис. 2.1). Ископаемые находки, таким образом, ничего не говорят о возникновении и ранней дивергенции разных типов, за исключением того, что эти события должны датироваться докембрием, вероятно, периодом 1200—900 млн. лет назад. Сама жизнь, как считается, возникла 3500 млн. лет назад.
Множество споров вызывает вопрос, какую группу животных считать наиболее примитивной и от какой группы протистов ее можно вывести. Если не учитывать слишком фантастических гипотез, три типа считались и считаются основными претендентами на роль предковой группы животных: губки (Porifera), кишечнополостные (в особенности Cnidaria) и плоские черви (Р1а-tyhelminthes). Ранние сторонники примитивности той или иной из этих групп впоследствии стремились вывести из нее две остальные, а в конечном итоге и все прочие известные типы. Сравнительно рано губок начали считать довольно специфической изолированной группой, возможно неродственной другим животным, и поместили в особое подцарство Parazoa. отдельно от всех остальных типов, кроме вымерших Archaeocyatha. Вопрос тем самым был сведен к тому, произошли ли кишечнополостные от плоских червей или наоборот?

Первые животные были, по-видимому, мелкими, состояли из относительно небольшого числа клеток и не имели твердых частей. Поскольку в подавляющем большинстве случаев сохраняются ископаемые остатки организмов именно с твердыми структурами— раковинами, пластинками или скелетом, было бы нереальным ожидать, что палеонтологические находки когда-нибудь помогут определить предка животных; в высшей степени невероятно, что такая форма сохранилась. Таким образом, зоологи вынуждены опираться лишь на сравнение структуры и функций живых представителей разных типов животных и протистов и строить гипотезы о том, какие из существующих признаков живых организмов следует считать примитивными чертами, дошедшими до наших дней. Здесь надо помнить, что современные представители всех групп организмов отделены сроком по крайней мере 600 млн. лет, а возможно, и более, от момента возникновения каждой из них, а значит, и всевозможными изменениями в биохимии, физиологии, эмбриологии, анатомии и т. д., которые могли произойти за этот период.
Большинство ранних споров характеризуется приверженностью к ныне непризна-ваемым «законам», например к формуле: «онтогенез повторяет филогенез» (гл. 17), выдумыванием чисто гипотетических промежуточных стадий, отвечающих скорее требованиям, продиктованным выдвинутой автором гипотезой, чем потребностям успешного выживания, а также серией остроумных кабинетных спекуляций, которые, учитывая природу вопроса, в принципе нельзя было ни проверить, ни опровергнуть. В качестве реакции на этот первоначальный поток спекуляций и контрспекуляций некоторые современные биологи считают любую попытку реконструировать филогенез пустой и ненаучной: если мы никогда не узнаем, правилен ли данный ответ, бесполезно ставить и сам вопрос! Хотя этот взгляд в общем можно считать корректным, маловероятно, что пытливый человеческий разум позволит сковать себя такими рамками. Если строго придерживаться определения биологии как науки, отвергающей любую область, в которой гипотезы нельзя проверить экспериментально, многие современные биологические исследования, в том числе все, связанные с событиями прошлого, потеряли бы право на существование. Свидетельства, полученные в результате сравнительного изучения живых организмов и ископаемых находок, можно использовать в качестве аргументов в пользу того или иного пути филогенеза, и именно на таких данных основан наш последующий обзор. Тем не менее читатель должен помнить, что альтернативные интерпретации не только возможны, но и фигурируют в литературе.
Одна из основных черт сравнительно нового подхода к разгадке тайн филогенетической истории — падение доверия к нескольким считавшимся решающими «ключевым признакам», таким, как тип личинки или сегментация. В этой связи некоторые, возможно, удивятся, прочтя на следующих страницах, что, например, глоточные щели — структура для удаления попадающей в пищеварительный тракт воды, свойственная не только хордовым и полухордовым, но и неродственным им гастротрихам; что «специфически нематодный» способ локомоции с использованием продольно несжимаемых скелетных элементов, продольной мускулатуры и последовательных волнообразных изгибов присущ и головохордо-вым (и у тех и у других мышцы с отростками, идущими к нервному стволу, а не наоборот); что киноринхи сегментированы так же, как многие членистоногие. Даже структуры, подобные нематоцистам, характерны не только для книдарий, но присутствуют и у некоторых протистов.
Животные, сталкиваясь с одинаковым давлением отбора, находили сходные пути решения возникающих проблем. Поэтому все шире распространяется мнение, что различные уровни структурной организации достигались в результате конвергенции параллельно различными филогенетическими линиями («кладонами»). Пример — сегментация. Во многах кладонах наблюдается сериальное повторение мускульной и связанных с ней систем органов вдоль вытянутого в длину тела, т. е. разная степень метамерной сегментации, обычно связанной с локомоторными структурами. Когда это сочеталось с развитием покровов тела, используемых в качестве наружного скелета, эволюционные ограничения приводили к появлению внешне сходных животных: наружный скелет должен быть сегментированным, а конечности, если имеются, членистыми. Таким образом, логической или эволюционной необходимости родственных связей между всеми сегментированными животными нет. Это справедливо и для животных с членистыми конечностями. Для установления их возможного родства нужно использовать другие критерии.

Теоретически многоклеточные организмы могли возникнуть из протистов тремя способами. Во-первых, разные типы последних могли образовать сложный организм симбиотически по аналогии с предполагаемым путем возникновения эукариот-ной клетки из разных прокариот и лишайников из грибов и водорослей (рис. 2.2,А). Второй возможный способ заключается в том, что продукты деления одного протеста остаются вместе и многоклеточность возникает через стадию колониальности (рис. 2.2,Б). При этом каждый отдельный протает был бы эквивалентен одной клетке многоклеточного организма и сами проти-сты считались бы истинно одноклеточными. Третий способ—образование у многоядерного протеста внутренних мембран вокруг каждого ядра, ограничивающих сферу его влияния определенным участком тела, т.е. формирование самостоятельных отделов (компартментов) последнего (рис. 2.2,В). В этом случае многоклеточный организм было бы лучше считать «клеточным»,а предкового протиста—некле-
точным, а не одноклеточным.
Первый из трех рассмотренных механизмов сталкивается с серьезными генетическими проблемами. Каким образом генетически различные протесты интегрируются в единый репродуцирующийся организм? Даже два или три разных симбионта в составе лишайников вынуждены размножаться по отдельности, а затем вновь объединяться. Что касается третьего возможного механизма, никаких указаний на внутреннюю компартментацию ныне живущих протистов. а значит, и сравнительных данных, позволяющих предположить, что она могла иметь место в прошлом, нет. Тем не менее следует сказать, что если бы какой-то современный многоядерный протест и был разделен внутри на отделы, биологи, вероятно, отнесли бы его к многоклеточным организмам, а не к протестам. Вместе с тем известно, что многие протесты, бактерии и цианобактерии (синезеленые водоросли) образуют колонии (рис. 2.3), в некоторых из которых наблюдается дифференцировка на разные клеточные типы. Неудивительно, что в пользу этого второго способа высказывается большинство биологов и существует множество указаний на возможные пути эволюции многоклеточное™ через колониальную стадию.
В самом деле, трудно найти различия между колонией протистов и многоклеточным организмом. Не у всех организмов, которые классически считаются многоклеточными, хорошо развита координация деятельности клеток, а клеточная дифференцировка, как уже говорилось, встречается не только у них. Зачастую дело в традиции и удобстве. Из 27 типов протистов, признаваемых одной недавней классификацией, 16 включают колониальные виды, а в трех уровень организации нескольких или всех видов признается истинно многоклеточным. Не считая животных, от протистов произошли более шести ныне живущих групп многоклеточных, и нет никаких оснований утверждать, что многоклеточность животных могла возникнуть лишь однажды, даже если все они имеют общие цитологические и биохимические черты (как нет никакой необходимости в предпринимавшихся попытках, напротив, вывести все их типы из протистов независимо).

Среди всех животных губок удобнее всего рассматривать как колонии протистов, а не как многоклеточных. Если бы на протяжении многих лет не было традицией включать их в царство Animalia, можно было бы отнести их к Protista параллельно с сохранением в пределах этого царства многоклеточных водорослей. Функции отдельных клеток губок мало скоординированы (нервной координации нет); отсутствует какая-либо система симметрии этих особей-колоний; разные типы клеток не образуют совместно четко определенных тканей или систем органов, базальные мембраны отсутствуют. Губок называют животными с клеточным уровнем организации в противоположность тканевому уровню кишечнополостных и уровню систем органов плоских червей. То, что единица организации здесь—отдельная клетка, подтверждается способностью дезагрегированных губок к самовосстановлению и к регенерации из очень мелких фрагментов.
Один тип протистов — воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) включает одиночных или колониальных представителей, практически идентичных наиболее характерному типу клеток губок — хо-аноцитам (рис. 2.4). Некоторые хоанофла-геллаты живут, прикрепившись к субстрату, многие секретируют мембранную или кремнеземную оболочку или панцирь. Они питаются, насколько это известно, тем же способом, что и хоаноциты. Поэтому большинство зоологов полагает, что губки произошли от колоний хоанофлагеллат. Тот факт, что хоаноцитоподобные клетки обнаружены у других животных, возможно, говорит о родстве с этими жгутиконосцами не только Porifera.
Строение губок настолько своеобразно, что вывести из его плана какой-либо из ныне живущих типов животных невозможно. Основываясь на этом, некоторые считают губок ранней неудачной «попыткой» перехода к многоклеточности. Ничего подобного! Губки — в высшей степени процветающая морская группа с большим числом современных видов, чем у иглокожих, и почти с таким же, как у морских аннелид: они составляют существенную часть морской фауны, начиная с кембрия. Нельзя рассматривать их кажущуюся просто гу как результат неспособности к развитию систем органов, свойственных другим группам животных, поскольку она может быть прямым результатом «неживотного» образа жизни.
Губки— прикрепленные, сидячие и совершенно неподвижные фильтраторы. В самом деле, функции их скелетного аппарата прямо противоположны таковым у всех других типов животных: он служит для предотвращения движения и дает телу жесткую опору. Окружающая вода прогоняется через каналы и камеры губок за счет неупорядоченного биения жгутиков хоаноцитов; если бы эти протоки не были жесткими и неподвижными, локальные падения давления воды превращали бы всю их систему в препятствие, а не в приспособление для пропускания максимального количества жидкости. Если тело неспособно передвигаться, нервная система, например, оказывается «безработной».

Nematode и Nematomorpha. Большинство представителей этой третьей группы по размеру сходны с гастротрихами и гнато-стомулидами и так же, как они, питаются бактериями и протистами интерстициали. Однако план строения здесь обеспечивает успешное продвижение как между частицами грунта, так и через ткани и жидкости других организмов, поэтому многие формы перешли к паразитическому существованию на протяжении всего или части жизненного цикла. Паразитические виды могут быть намного крупнее свободноживующих— некоторые нематоды достигают в длину 8 м. Особенности их локомоторной системы в наличии обширного псевдоцеля, заполненного жидкостью под высоким давлением и окруженного покрытой коллагено-вой кутикулой стенкой тела, содержащей только продольные мышцы. (Недавно у одной нематоды обнаружены кольцевые мышцы, и можно допустить, что предковая для этой группы форма была устроена сходным образом.) Коллагеновые волокна образуют своеобразную решетку, препятствующую изменению длины тела. Сокращения продольной мускулатуры, противодействующие сопротивлению гидростатического псевдоцеля, ограниченного этой решеткой, приводят к синусоидальным изгибаниям тела в дорсовентральной плоскости, за счет чего черви могут довольно быстро передвигаться в узких заполненных жидкостью каналах.
4. У четвертой группы (Priapula, Kino-rhyncha и. возможно. Loricifera) также обширный псевдоцеломический 1 гидростатический скелет и тело, покрытое кутикулой, которая в данном случае линяющая и хитиновая, а в стенке тела присутствуют кольцевые мышцы. У мелких киноринхов кутикула сегментированная и наблюдается также некоторая сегментация внутренних органов, например мускульной и нервной систем. Приапулиды и киноринхи активно закапываются в грунт в поисках добычи, раздвигая перед собой частицы осадка с помощью выворачивающегося за счет увеличения давления в полости тела его переднего конца, дифференцированного в сократимый роющий орган. Его шипы цепляются за окружающий субстрат, а сокращения продольных мышц затем подтягивают остальное тело, натягивая его на «головной» отдел. Еще мало известно о типе Loricifera, открытом позже других (описан только в 1983 г.), хотя, похоже, исходя из общего строения, он должен принадлежать к обсуждаемой группе.

Беспозвоночные (за исключением очень просто устроенных Placozoa; разд. 3.3) не используют для локомоции жгутиков, хотя движение с их помощью сохранилось почти у всех сперматозоидов животных. Однако у губок жгутиковые клетки — хоаноциты — прогоняют воду через камеры и каналы тела.
Обычным локомоторным приспособлением являются реснички, либо покрывающие всю поверхность тела, либо расположенные в виде поясов или полос, но такой способ движения характерен только для животных длиной менее 1 мм. Это связано с тем, что движение отдельной реснички строго фиксированно, и единственный способ увеличения суммарной движущей силы состоит в увеличении числа ресничек. Оно ограничено площадью поверхности тела, в то время как масса организма увеличивается пропорционально его объему. Более того, гидродинамический к.п.д. ресничных организмов уменьшается с увеличением их размеров, следовательно, более крупным организмам, использующим этот тип движения, требуется гораздо больше энергии для достижения тех же относительных скоростей.
У личинок многих беспозвоночных реснички расположены в виде полос или поясов. длина или число которых возрастают по мере роста животного (рис. 10.6). Реснички гребневиков образуют сложные гребные пластинки, обеспечивающие скорость до 15 мм/с.
Работа ресничек организована таким образом, что все они обычно имеют одинаковые характер и частоту биения, но движутся в разных фазах. Координированное действие создает волну, пробегающую от одной реснички к другой. Эта волна может идти в направлении движущей силы или в противоположном ему, так что каждая ресничка совершает удар чуть позже той, которая находится непосредственно перед ней. Во время ударов отдельные реснички не гасят усилие друг друга. Такой тип координации их активности называется метахрональной ритмичностью (рис. 10.7).
Переход от ресничного к мышечному движению произошел, по-видимому, у близких к плоским червям предков билатеральных форм, причем у некоторых свободноживущих плоских червей и немертин встречаются оба типа локомоции.

Многие мягкотелые беспозвоночные способны передвигаться по твердому субстрату, т. е. по такому, поверхность которого, соприкасающаяся с телом животного, не сдвигается по отношению к частям субстрата, находящимся на расстоянии от этого тела, когда животное прикладывает к субстрату силу. Чтобы обеспечить локомоцию, эта сила должна передаваться субстрату через фиксированную точку, часто называемую точкой опоры.
Во многих локомоторных системах вдоль продольной оси тела параллельно направлению движения распространяются волны мышечного сокращения и расслабления. Перемещение происходит либо в направлении распространения этих волн, либо в противоположном ему. Это показано в приложении 10.6. Плоские черви, некоторые книдарии и прежде всего брюхоногие моллюски движутся благодаря волнам мышечных сокращений поверхности тела, прилегающей к субстрату (педальным локомоторным волнам).
Педальные локомоторные волны легко наблюдать на нижней поверхности тела планарии или улитки, когда они ползут по стеклянной пластинке, наклоненной под небольшим углом. У наземной улитки Helix можно видеть одновременно несколько таких волн, проходящих через всю ногу в направлении движения животного, но с большей, чем перемещение самой улитки, скоростью. У других брюхоногих, например у морского блюдечка {Patella), относительно небольшое число волн проходит в направлении, противоположном движению животного. Более того, здесь, как правило, наблюдается разница в половину длины волны между правой и левой сторонами ноги. В результате различают педальные локомоторные волны нескольких типов: прямые и обратные, монотаксические и ди-таксические.
Прямые монотаксические волны Helix, длина которых намного меньше длины ноги,— это как бы двигатель, работающий на первой передаче: он обеспечивает относительно низкую скорость движения и слабую маневренность, однако способен перемещать довольно большую массу или преодолевать значительные силы сопротивления. Дитаксические системы с волнами такой же длины, что и длина ноги, или даже большей, позволяют двигаться относительно быстрее и более маневренно.
Нога моллюска — весьма сложно устроенный орган. Основной его скелетный элемент представлен сложной системой кровеносных синусов, т.е., хотя сами животные ацеломические, внутри их ноги находится гидростатическая скелетная система. Главные мышечные волокна здесь не продольные, а передние и задние косые с противоположным действием (рис. 10.9). Принято было считать, что при прохождении локомоторной волны каждый отрезок ноги поочередно отделяется от поверхности (как показано в приложении 10.6,Л и Б), но это маловероятно в связи с огромным усилием, необходимым для разделения двух липких влажных поверхностей. Образование точек опоры и зон движения зависит от свойств слизистого слоя под ногой. Слизь ведет себя как упругое твердое тело в условиях слабого сдвигового напряжения, а при увеличении последнего — как вязкая жидкость. В точках опоры она находится как раз в первом состоянии, а под фронтом волны, где сдвиговые силы больше,— во втором.
Некоторые улитки, включая Helix, могут передвигаться и другим способом — «галопом», при котором генерируются обратные волны мышечных сокращений с длиной волны, примерно равной длине ноги. Дальнейшая модификация этого типа локомоции состоит в поочередном прикреплении к субстрату переднего и заднего концов тела; примером может служить передвижение с петлеобразным выгибанием тела, характерное для пиявок (см. ниже).
У многих крупных плоских червей и большинства немертин чередующиеся волны сокращений кольцевых и продольных мышц создают обратные перистальтические волны, расширяющие локомоторные возможности, создаваемые работой поверхностных ресничек. Такая система лучше все-, го развита у червей с септированным цело-мом, особенно у земляных.
На рис. 10.10,/4 показан механизм движения земляного червя. Обратим внимание, что, когда кольцевые мышцы расслаблены, а продольные сокращены, сегменты тела не перемещаются (см. приложение 10.6). Сегменты, находящиеся перед самым коротким сегментом, растягиваются, отталкиваясь от субстрата этой точкой опоры, тогда как задние сокращаются, обеспечивая с ее помощью подтягивание (рис. ЮЛО.В). Проскальзывание исключается за счет рас-ставления прочных щетинок.

Волны изменений давления, возникающие при сокращении кольцевых и продольных мышц, независимы друг от друга, так как септы эффективно изолируют сегменты (рис. 10.11). Наивысшее давление отмечается в момент сокращения кольцевых мышц и проталкивания сегмента сквозь субстрат. В фазе заякоривания давление ниже. Такая изоляция давлений невозможна у животных с неразделенной полостью тела. Полагают, что это одно из основных преимуществ сегментации, способствовавших эволюции метамерии у аннелид. Каждый сегмент представляет собой отдельный гидростатический элемент с постоянным объемом (см. приложение 10.5). Хотя здесь рассмотрено движение земляных червей по плоской поверхности, те же принципы лежат в основе их перемещения в толще почвы, к которому они главным образом и адаптированы.
Совершенно по-другому обеспечивается локомоция пиявок. Их передние и задние присоски являются весьма эффективными точками опоры. Все тело работает как единственная гидростатическая система, причем кишка — единственная заполненная жидкостью полость. Прикрепление к субстрату осуществляется поочередно передней и задней присосками (рис. 10.12,Л).
Сходный способ передвижения встречается у личинок некоторых насекомых. Например, у гусениц бабочек петлеообразные выгибания тела эквивалентны сокращению продольных мышц (рис. \0Л2,Б). Полость тела (целом) у пиявок фактически вытеснена деформируемой ботриоидальной тканью, так что с точки зрения архитектоники эти животные несегментированные и ацеломи-ческие, хотя, безусловно, относятся к анне-лидам, и их происхождение от сегментированных целомических предков выдают некоторые анатомические детали прежде всего в строении нервной системы.
Эррантные полихеты используют способ локомоции, отличающий их как от олиго-хет, так и от пиявок. Она обеспечивается здесь многочисленными конечностями, концы которых движутся назад относительно тела, перемещая при этом последнее вперед по субстрату (см. приложение 10.5).