Конечности ракообразных выводятся из общего плана строения, включающего несколько составных частей: два непарных ба-зальных сегмента, листовидный эпиподит и пару дистальных частей — эндоподит и экзоподит (см. рис. 8.34,-Б"—Г). У современных листоногих раков Cephalocarida и Branchiopoda (см. рис. 8.37—8.39) подобные конечности имеются на каждом нецефа-лизованном торакальном сегменте и участвуют не только в передвижении, но и в питании.
Конечность ракообразных может действовать как весло, поверхность которого максимальна во время гребка, а при возвратном движении существенно уменьшается за счет складывания и изменения положения щетинок (рис. 10.20). что снижает сопротивление воды. Однако примитивные ракообразные используют для плавания также изменения объема пространства, окружаемого конечностями. Вода затягивается внутрь него по средней линии (рис. 10.21) и выталкивается назад. Однонаправленное ее движение создается за счет того, что экзоподит действует как клапан. Пищевые частицы задерживаются щетинками эндоподита и передаются вперед со щетинки на щетинку вдоль срединной вентральной борозды по направлению ко рту. Таким образом, метахрональный ритм движения конечностей обеспечивает локомоцию, питание, а возможно, и дыхание.
Отличительная черта локомоции ракообразных—относительная легкость перехода от плавания к хождению. У многих креветкоподобных Malacostraca торакальные конечности--ходильные, а абдоминальные (плеоподы)—плавательные (рис. 10.22). Во многих эволюционных линиях либо утрачивается способность к хождению (см. рис. 8.49,Л), либо снижается роль плавательных плеоподов, как у омаров и крабов (см. рис. 8.49, Г—?). У омаров хорошо развита реакция избегания с участием уроподов— последней пары абдоминальных придатков. Мощные брюшные мышцы сокращаются, вызывая резкое сгибание туловища, и в результате загребания воды уроподами животное отбрасывается назад (см. разд. 16.10.4).
У крабов (Brachyura) брюшко редуцировано, и большинство из них передвигаются на пяти парах грудных конечностей. Несмотря на это, и здесь возможен переход к плаванию за счет уплощения и модификации последних грудных ног, как у Callinectes из семейства Portunidae (рис. 10.23). Краб плавает за счет вращения этих конечностей, которые действуют как гребные лопасти.
Переходы между плаванием и хождением в эволюции ракообразных—следствие обитания в водной среде, в основном ограничивающей распространение этих животных. В морской воде безпозвоночные могут иметь почти нейтральную плавучесть, а высокая (по сравнению с воздухом) вязкость среды не позволяет развивать большую скорость. Строение ракообразных позволяет некоторым представителям этого типа передвигаться на суше, но другие физические особенности исключают широкую радиацию в наземных местообитаниях. К ней оказались способны другие членистоногие— хелицеровые и одноветвистые.

Потребление кислорода обычно возрастает сразу после приема пищи, но вскоре опять снижается. Например, у ракообразного Macrobrachium rosenbergii эти колебания составляют 10—40%. Такую дыхательную реакцию на питание называют специфическим динамическим действием (СДД), специфическим динамическим эффектом (СДЭ) или калоригенным эффектом.
В основе СДЭ лежат следующие факторы:
1) энергетические затраты на переработку пищи в кишке;
2) энергетические затраты на расщепление и выделение лишних белков, поступивших с пищей;
3) энергетические затраты на использование веществ, полученных из пищи, для синтеза компонентов новых тканей.
В исследовании, проведенном на мидии Mytilus edulis (Bayne, Scullard, 1977), зарегистрировано возрастание на 25% потребления кислорода после приема пищи; с энергозатратами на фильтрование пищи связано более 80% этого прироста, на выделение аммиака — менее 20%.
Длительное голодание обычно сопровождается снижением потребления кислорода. Это связано не только с отсутствием СДЭ, но и с пониженной двигательной активностью и даже с переходом на более экономичный «поддерживающий» метаболизм. Например, для разных видов морских желудей, обитающих на различных уровнях литорали и получающих неодинаковые количества пищи, характерны разные интенсивности потребления кислорода (рис. 11.17). У Balanus crenatus и В. rostratus, которым пища доступна непрерывно в течение большей части приливно-отливного цикла, интенсивность метаболизма самая высокая. У видов нижне- и среднелиторальной зон В. glandula и В. cariosa уровень метаболизма промежуточный, тогда как виды рода Chthamalus, населяющие верхнюю литораль и питающиеся лишь короткое время на протяжении каждого приливно-отливного цикла, а в периоды квадратурных приливов вообще несколько дней не имеющие.доступа к пище, отличаются очень низким уровнем потребления кислорода.

Животные, улавливающие пищу путем процеживания потока воды, очевидно, тратят энергию не на преследование или поиски добычи, а на фильтрацию и отбраковку ненужных частиц.
Размеры отверстий в их фильтрах обычно могут меняться лишь в масштабах эволюционного времени, поэтому трудно предполагать возможность отбора из воды только частиц с наибольшей питательной ценностью: фильтр специализирован на размер, а не на съедобность пищи. Прикрепленные фильтраторы могут максимизировать чистую скорость потребления энергии, изменяя только следующие параметры:
1) скорость фильтрации в зависимости от относительного обилия в воде частиц разного типа;
2) скорость отбраковки в зависимости от относительной питательной ценности частиц и затрат на отбраковку.
Скорость фильтрации должна увеличиваться при повышении концентрации частиц с высокой питательной ценностью (рис. 9.35), однако здесь может быть верхний предел, определяемый возможностями пищеварительного тракта хищника перерабатывать поступающий материал. При сли-зисто-ресничном механизме это зависит от движения слизистого тяжа внутри кишки, обусловленного деятельностью ресничек. У членистоногих, просеивающих пищу с помощью щетинок, может произойти полное заполнение полости кишки заглоченными частицами. Как только это происходит, скорость поглощения энергии ограничивается временем прохождения частиц через пищеварительный тракт и интенсивностью их переваривания. Следовательно, скорость фильтрации падает до величины, способствующей поддержанию кишечника в заполненном состоянии. Как и в ситуации с хищниками, поедающими только наиболее питательные части добычи, чтобы после этого перейти к другой жертве (разд. 9.3.2), потребителям суспензий, зависящим от качества и обилия пищевых частиц, бывает выгоднее быстро пропускать пищу через кишечник, усваивая лишь часть ее, чем медленно переваривать большую долю заглоченного.
Затраты на отбраковку бывают высоки, поэтому по мере роста затрат на отбраковку частиц определенного типа можно ожидать увеличения скорости их заглатывания. Когда эти затраты очень велики, бывает дешевле избавляться от даже полностью несъедобных частиц через кишечник, а не с помощью сортирующих органов. В этих условиях потребитель суспензий может столкнуться с дефицитом энергии, и ему иногда выгоднее полностью прекратить питание до изменения состава взвешенного в воде вещества.
При подобных системах сбора пищи возможность стать «специалистом» очень мала (если вообще существует), разве только в эволюционном масштабе времени и в отношении определенного размерного диапазона частиц. Например, у пелагических оболочников очень тонкоячеистые фильтры, способные задерживать бактерии: с другой стороны, киты отцеживают крупных планктонных эвфаузиид. Эти различия связаны просто с величиной отверстий их фильтров и относительными размерами самих фильтраторов. Киты не могли бы использовать фильтр, способный собирать бактерий и протистов: им не удалось бы одновременно продвигаться вперед и фильтровать по той же самой причине, по которой невозможно быстро протащить в воде мелкую планктонную сеть и что-нибудь в нее поймать. Вода просто проталкивается вперед, почти не проходя через ячеи. Такая избирательность у потребителей суспензий, естественно, не позволяет регулировать питательную ценность частиц, а проявляется в основном у свободноживущих личинок, имеющихся у многих видов, когда они расселяются в места, способные обеспечить прикрепленные взрослые стадии необходимыми взвешенными пищевыми частицами.

Каким образом общие соображения, изложенные выше, влияют на биологию питания подвижных животных, пищей которым служат отдельные объекты, и как могут их жертвы минимизировать шансы быть съеденными?
Очевидно, одно и то же количество пищи бывает представлено либо большим числом мелких объектов, либо несколькими крупными, и эти два экстремальных случая требуют различных затрат и дают неодинаковую выгоду. Выгода от одной крупной особи велика, однако такая жертва скорее всего будет очень подвижна, поэтому, чтобы поймать ее, потребуются большие затраты времени и энергии. С другой стороны, питание многими мелкими особями может не требовать много времени на поимку каждой из них, однако велика вероятность долгих поисков добычи. Эти особенности будут отражаться как на потребителе, так и на его жертве.
Преследующие охотники обычно большую часть своего суммарного времени питания проводят в погоне за крупными особями-жертвами, причем не всегда успешно. На каждую потенциальную жертву тратится много энергии, поэтому и прибыль должна быть велика. Охотнику выгодно минимизировать затраты на преследование, а жертве—максимизировать их Это ведет к своего рода «гонке вооружений» между хищником и жертвой. Первый ограничивает себя таким кругом своих потенциальных жертв, которые наиболее уязвимы для его специфических форм преследования и захвата, получая при этом максимальную энергетическую компенсацию и все больше приспосабливаясь к особенностям ускользания своих жертв от преследования. В результате максимализации чистой прибыли преследующие охотники по своему рациону становятся «специалистами».
Для жертв помимо очевидного давления отбора в сторону увеличения скорости и ловкости наиболее распространенным способом уменьшения шансов быть пойманными хищниками (не только преследующими) является групповое существование (стаями, стадами, косяками и т. п.). Это дает целый ряд преимуществ.
1. Одно из наиболее известных наблюдений заключается в том, что большая группа может обнаружить приближение хищника и отреагировать на него быстрее, чем мелкая группа или отдельная особь. Например, мелкий бескрылый морской клоп Halobates скользит по поверхностной пленке моря так же, как водомерка по поверхности пресных водоемов. Когда эти клопы не питаются, они собираются во «флотилии» которые очень четко реагируют на приближение хищников (птиц, рыб и т.п.). Расстояние, с которого «флотилия» реагирует избеганием на хищника, зависит от ее размеров, как показано на рис. 9.31: оно больше в случае более крупных флотилий, хотя, конечно, существует критический размер, начиная с которого дистанция обнаружения уже не возрастает (т. е. достигнут максимум).
2. Второе преимущество существования в группе—это введение хищника в замешательство. Преследующие охотники одномоментно нападают на одну потенциальную жертву, и мы уже видели, что им выгоднее схватить особь с высокой питательной ценностью. Группа может реагировать на приближение хищника рассеянием особей в разных направлениях. Это затрудняет «нацеливание» на индивидуальную жертву и приводит к переключению с цели на цель, когда разные особи мелькают в поле его зрения.
3. Хищников может отпугивать групповое защитное поведение животных, в то время как подобное затруднение отсутствует при встрече с одиночным представителем того же вида. Классические примеры групповой защиты относятся к позвоночным, однако есть они и среди беспозвоночных, причем особенно яркие — среди общественных перепончатокрылых. Кроме того, личинки некоторых пилильщиков при нападении (например, хищных насекомых) выделяют своими ротовыми частями липкий секрет. Подобная реакция не мешает клопам-щитникам атаковать отдельных личинок, однако, нападая на их скопление, клопы быстро покрываются липкими выделениями и после этого едва могут двигаться.

Хотя питание относительно немногих видов животных полностью зависит от фотосинтеза их эндосимбионтов, как это показано на рис. 9.18 (см. также разд. 9.1), некоторые представители таких филогенетически различных групп, как губки, моллюски, книдарий, хордовые и т. д., в той или иной степени используют в пищу продукты жизнедеятельности своих фотосинтезирующих партнеров. Ими могут быть цианобактерии (например, у некоторых губок и эхиурид), прохлорофиты (у оболочников), а чаще ди-нофлагеллаты (в виде зооксантелл во многих морских беспозвоночных) или зеленые водоросли, представленные зоохлореллами (обычно у пресноводных видов). Некоторые мадрепоровые кораллы удовлетворяют 2/3 своих метаболических потребностей за счет внутриклеточных зооксантелл, и только 1/3 — за счет внешних источников питания, включая типичное для кишечнополостных улавливание зоопланктона. У некоторых актиний зооксантеллы и приспособления для ловли добычи расположены в различных частях тела: «органы» с симбионтами расправляются в дневное время, а щупальца с нематоцистами — ночью (рис. 9.19). Симбиоз может дополнять растительнояд-ность. Мешкоязычные моллюски высасывают клетки макроскопических зеленых (и других) водорослей; некоторые их виды могут сохранять в дивертикулах средней кишки целые функционирующие хлоропла-сты своей добычи (рис. 9.20), которые захватываются пищеварительными клетками-фагоцитами, но продолжают фотосинтези-ровать в некоторых случаях еще более двух месяцев. До половины фиксируемого углерода передается моллюску, чего вполне достаточно для удовлетворения его энергетических потребностей. (Возможно, хлоро-пласты некоторых эвглен имеют сходное эволюционное происхождение.)
Несколько иные симбиотические отношения существуют между растениями, выделяющими нектар, и насекомыми, которые посещают их для поедания этой богатой сахарами жидкости и в результате обеспечивают опыление. У некоторых видов имаго потребляют только нектар (чтобы обеспечить себя энергией для полета), а питающаяся фаза их жизненного цикла представлена личинками, накапливающими достаточно ресурсов для формирования взрослого организма, который нуждается кой, хотя в тканях большинства таких видов найдены симбиотические хемоавто-трофные бактерии. Известно, однако, что по крайней мере у некоторых погонофор на поверхности тела имеются микроворсинки, эквивалентные покрывающим поверхность тела у бескишечных паразитов, обитающих в пищеварительном тракте других животных. Следовательно, возможно, что некоторые из этих свободноживущих червей способны извлекать органические соединения из окружающей воды. Относительно других мягкотелых свободноживущих животных предполагается, что их пища частично состоит из растворенной органики, хотя это признается не всеми отчасти из-за необходимости при таком способе питания достаточно высокой, нечасто встречающейся концентрации в окружающей среде органических веществ. Другая возможность наружное пищеварение с последующим всасыванием переваренных продуктов стенкой тела, однако соответствующих железистых клеток пока не обнаружено.

Первая из них— это некоторые морские ежи. Большинство потребителей морских водорослей нуждаются в обязательном предварительном расщеплении их прочных полисахаридов бактериями до усвояемой формы. К таким животным относятся классические потребители осадков. Бактерии, особенно анаэробы, способны разлагать самые разнообразные органические молекулы, в том числе из нефти и многих пластмасс, однако, вместо того чтобы использовать результаты этих процессов, происходящих во внешней среде, некоторые морские ежи перенесли их внутрь своего тела. Специальный участок их кишечника содержит культуру анаэробных бактерий. Заглатывая грубые ткани морских водорослей, морские ежи обеспечивают бактерий пищей; те разлагают эти ткани, и животные-хозяева переваривают как продукты метаболизма бактерий, так и их самих. Следующая проблема, связанная с питанием морскими водорослями, - низкое содержание в них азота на единицу веса, но в анаэробных условиях некоторые бактерии способны фиксировать атмосферный азот, растворенный в морской воде, т.е., живя в кишечнике иглокожих, могут повышать количество азота в их преимущественно углеводной диете. Хотя морские ежи как бы преадаптированы к наземной растительной пище, ни один из них не перешел к жизни на суше, но многие из наиболее успешных наземных фитофагов решили эту проблему сходным образом.
Другая группа потребителей морских водорослей—это брюхоногие моллюски, и неудивительно, что при их исходном образе жизни на мелководье, включающем соскабливание пищи с субстрата, они оказались среди немногих групп животных, обладающих ферментами, необходимыми для разложения большого числа полимерных углеводов, в том числе и целлюлазами. В отличие от иглокожих брюхоногие стали процветающей группой наземных фитофагов, что может засвидетельствовать любой садовод.
Хотя у некоторых сухопутных членистоногих есть целлюлазы, питание, основанное на деятельности кишечных симбиотических микроорганизмов, характерно для многих успешных наземных фитофагов, включая тараканов, термитов, некоторых жуков и млекопитающих. Все они для переваривания растительной пищи используют сим-биотические бактерии и протистов, обеспечивающих распад углеводных цепей и/или поступление дополнительных количеств органического азота. Эти так называемые «травоядные» животные столь же зависимы от бактерий и простейших, как и бескишечные плоские черви, сипункулиды и питающиеся осадками аннелиды.

Все типы животных (может быть, за исключением Uniramia) возникли в море, очень стабильной и однородной среде. Если не считать пограничные приливно-отливные и непосредственно прибрежные зоны, такие физические факторы, как температура, соленость, ионный состав, насыщение кислородом и т. д., не представляют никакой опасности для выживания морских организмов и не создают физиологических ограничений для их биологической активности. Поэтому жизнь обитателей моря лимитируется всего двумя, может быть, тремя факторами, из которых большинство, если не все, связаны с питанием. Животные нуждаются в достаточном количестве пиши, должны избегать опасности стать пищей для других и иметь определенное пространство для удовлетворения первых двух потребностей. Успешное выживание особей определяется только этим. Конечно, если их генам предписано существовать в течение более длительного периода, чем жизнь одной особи, необходимо также произвести максимально возможное число потомков, способных в свою очередь выживать и производить себе подобных (см. гл. 14). Все анатомические, физиологические, биохимические или онтогенетические особенности лишь механистически способствуют повышению шансов на решение этих главных жизненных задач.
Что же могло служить пищей для первых животных, населявших поверхность до-кембрийского морского дна (гл. 2)7 Только колониальные или одноклеточные бактерии и протисты, которые во всех водоемах, кроме самых мелководных, также были в основном гетеротрофами. Достаточно света для фотосинтеза проникает в толщу воды примерно на 100 м в открытом море, а на мелководье обычно на меньшую глубину (20—30 м в береговой зоне, а иногда лишь несколько сантиметров в очень мутных водах с илистыми взвесями). Большая часть континентального шельфа и все дно океана вообще не знают солнечного света. Первичная продукция органического вещества фотосинтетическими морскими протистами образуется только в поверхностных слоях воды, сильно удаленных от основных бен-тосных местообитаний. В наше время большинство донных животных почти полностью зависят в конечном счете от оседания сверху мертвых и уже частично разложившихся тканей и от организмов, обусловливающих их разложение как во время прохождения через водную толщу, так и после их попадания на морское дно.
Только в прибрежных мелководных зонах фотосинтезирующие организмы были непосредственно доступны животным, либо отфильтровывающим их из взвешенного в воде материала, либо заглатывающим прикрепленные формы. Если не считать филогенетически изолированных губок, питание путем фильтрации было в эволюции животных гораздо более поздней специализацией, чем обгладывание или ощипывание (гл. 2). Вместе с тем хемосинтетическая деятельность бактерий морского дна была, а в некоторых местах все еше остается важным источником первичной продукции. Бактериальный фотосинтез и хемосинтез характерны для анаэробных или микроаэробных местообитаний, а также восстановленных субстратов.
Поэтому неудивительно, что наиболее просто устроенные из доживших до наших дней плоских червей и. по-видимому, их предковые формы были и остаются потребителями в основном бактерий и протистов, связанных тем или иным образом с донными осадками и камнями. Пожалуй, более удивительно то, что явно и скрыто этот примитивный рацион доминировал у всех форм, которым дали начало плоские черви, даже у перешедших к наземному существованию. Численность бактерий и протистов в морских осадках огромна, но они очень малы и часто относительно рассеяны в пространстве, редко встречаясь плотными скоплениями, хотя бывают и исключения, которые мы рассмотрим позже. Эти особенности имели два очень важных последствия для образа жизни животных.
Во-первых, они должны обладать определенной подвижностью, чтобы отыскивать новые источники пищи, когда прежние оказываются исчерпанными. Таким образом, подвижность стала одним из условий животного образа жизни. Во-вторых, потребитель мелких, рассеянных в пространстве организмов и сам должен быть относительно мелким. Чем крупнее животное, тем выше его метаболические потребности и тем больше ему требуется пищи в единицу времени. Это можно видеть на графике зависимости между размером тела и расходом энергии, необходимой для его существования (рис. 9.1). Крупное животное не сможет прокормиться бактериями или мелкими протистами, поскольку не сумеет потребить достаточное их количество в единицу времени.
Однако само увеличение размеров тела, по-видимому, дает селективные преимущества по трем причинам:
1) более крупные животные обычно способны произвести больше потомства (т.е. повышается репродуктивный потенциал);
2) больший размер может повысить шансы не быть съеденным другими организмами (т. е. повышается выживаемость);
3) более крупные животные, как правило, могут оттеснить более мелких от ограниченных источников общих пищевых ресурсов (т. е. опять же повышается выживаемость).
Кроме того, при одинаковой усваивае-мости энергетически всегда выгоднее поглощать крупные частицы данной пищи, чем мелкие, а для этого тоже нужно обладать большим размером.

Фактором, обеспечившим окончательный эволюционный успех крылатых насекомых, оказалось, по всей видимости, разнообразие доступных им источников пищи. Это нашло свое отражение в крайне разнообразном строении ротового аппарата, обусловленном модификацией различных его придатков в разных отрядах, хотя в отличие от большинства аптеригот (если не считать чешуйниц) птериготы и представляют собой единую группу, поскольку у всех них эти придатки не погружены в головную капсулу, мандибулы причленяются в двух точках, а гипофаринкс однолопастный. Пред-ковой формой этих придатков был, без сомнения, стандартный ротовой аппарат многоножек, приспособленный для кусания и пережевывания, причем такое его строение сохранилось и у некоторых современных крылатых насекомых (рис. 8.30, А). Он дал начало целому ряду направлений эволюции колющих и сосущих структур, рассмотрение которых мы ограничим здесь лишь немногими примерами.
Так, клопы питаются в зависимости от группы соками растений или животных с помощью хоботка, образованного нижней губой (вторая пара максилл), внутри которой размещаются две пары развившихся из мандибул и максилл стилетов (рис. 8.30, Б). Мандибулярные стилеты прокалывают ткани жертвы и позволяют максиллярным проникнуть в ранку. На внутренней поверхности последних находятся два канала — через один из них выпускается слюна, через второй высасывается жидкость. У комаров (рис. 8.30, В) есть два дополнительных стилета, образованные верхней губой (окружающей пищевой канал) и гипофаринксом (в ней находится проток для слюны). Однако в обоих случаях нижняя губа играет исключительно защитную роль и складывается—телескопически или отгибаясь локте-образно назад—по мере проникновения остальных ротовых придатков в ткани.
Другие насекомые сосут более легкодоступные жидкости—такие, как нектар или выделения из ран и трещин покровов. Бабочки, например, пьют нектар через длинный хоботок, способный расправляться за счет нагнетания гемолимфы (когда давление ее падает, он сам сворачивается в спираль благодаря своим упругим свойствам). Хоботок образован частями максилл, все же прочие ротовые придатки редуцированы или бесследно исчезли (рис. 8.30, Г). У ряда ночных бабочек его кончик заострен, несет кисточку из длинных волосков и может использоваться для прокалывания. У комнатной мухи для захвата пищи служит нижняя губа. Мандибулы здесь также отсутствуют, но верхняя губа и гипофаринкс погружены в углубление разросшейся нижней губы, несущей на конце большой, мягкий двулопастный «лабеллум», действующий подобно губке (рис. 8.30, Д).
Есть насекомые с гигантскими мандибулами, которые, однако, не принимают никакого участия в питании, а служат для защиты или для сражений между самцами (рис. 8.30,?); кроме того, по меньшей мере в восьми отрядах отмечены виды с рудиментарным ротовым аппаратом, вообще не питающиеся на имагинальной стадии. У некоторых птеригот, особенно с полным метаморфозом или с водными ювенильными стадиями, большая часть жизненного цикла и вся активность, связанная с питанием, завершается до наступления половой зрелости, а взрослая особь представляет собой недолговечный «автомат» для расселения и размножения.
Миллион видов крылатых насекомых можно разделить на четыре основные группы отрядов (рис. 8.31). Paleoptera, или древ-некрылые (два отряда), отличаются главным образом одним (примитивным) признаком— неспособностью укладывать сзади на брюшке крылья, которые у них крупные и несут густую сеть продольных и поперечных жилок. Неполовозрелые стадии (наяды, нимфы), живущие долго и многократно линяющие, развиваются только в воде, и, следовательно, их адаптации отличаются от имагинальных.

Эхиноидеи — сферические или вторично уплощенные свободноживущие иглокожие без рук (рис. 7.23) (руки в определенном смысле включены в состав тела). Для них характерен жесткий панцирь из соединенных друг с другом скелетных пластинок. Каждая амбулакральная и интерамбулакральная зоны несут в принципе по две вертикальные дуговидные полосы таких пластинок, идущих от аборального полюса ко рту. На панцире находятся педицелларий (см. разд. 7.3.3.2) и подвижные иглы, с помощью которых некоторые виды могут передвигаться по поверхности субстрата или зарываться в него. Помимо этого локо-моция происходит за счет амбулакральных ножек, выходящих сквозь поры в амбулакральных пластинках.Расположенный на нижней стороне тела рот снабжен характерным грызущим аппаратом из пяти крупных и нескольких мелких пластинок—«аристотелевым фонарем» (рис. 7.24), с помощью которого пережевываются водоросли и сидячие животные. Для этого «фонарь» выдвигается изо рта. У «правильных» видов эпифауны рот находится в центре нижней поверхности тела, а анус — посередине аборальной. Некоторые виды эхиноидей роются в рыхлых осадках и вторично стали билатерально симметричными («неправильные» морские ежи). У таких форм анус заметно смещен к «заднему концу» тела, а рот иногда отчасти сдвинут к «переднему». Они детритофаги, в связи с чем аристотелев фонарь редуцируется или отсутствует, а питание осуществляется с помощью специализированных слизисто-ресничных амбулакральных ножек.
Обширная полость тела (рис. 7.25) образует выросты в виде сильно модифицированных амбулакральных ножек (у «неправильных» ежей) или в виде околоротовых жабр (у «правильных» видов), служащих для газообмена. Четыре (у «неправильных») и пять (у «правильных» форм) крупных гонад, вдающихся в полость тела, открываются наружу аборальными гонопора-ми. У некоторых наблюдается забота о потомстве, однако у большинства развитие непрямое с личинкой офиоплутеусом (рис. 7.14,7").
Классификация по отрядам базируется в основном на вымерших формах; в 15 современных отрядах около 950 ныне живущих видов.

В сущности, бивальвии—это сжатые с боков моллюски, полностью помещающиеся между парой створок раковины. Будучи защищены таким образом, они малоподвижны или вообще неподвижны, иногда сцементированы с субстратом или прикреплены к нему другим способом. Как и у других животных, «спрятанных» внутри толстого защитного покрова, голова этих моллюсков сильно редуцирована (рис. 5.17). Радулы, глаз и сенсорных щупалец нет, хотя отсутствие головных органов чувств может быть эффективно восполнено щупальцами, а иногда и глазами, располагающимися по краю мантии. Две створки раковины являются боковыми, сочленены вдоль дорсальной средней линии и открываются пассивно за счет действия упругого дорсального лигамента. Сохранение их в закрытом состоянии требует сокращения двух (иногда их число редуцировано до одного) мускулов-замыкателей (аддукторов), которые способны к так называемому запирательно-му тонусу, т.е. могут длительное время оставаться в сокращенном состоянии, не требуя непрерывного расхода энергии и черадующихся сокращений и расслаблений отдельных волокон.
Собственно тело, у самых крупных видов достигающее 1 м в длину, располагается внутри раковины, в дорсальной ее части, а крупная мантийная полость занимает оставшееся вентральное и латеральное пространство. Когда мускулы-замыкатели расслаблены, створки несколько приоткрываются, позволяя току воды проходить через полость и (у форм, закапывающихся в мягкий осадок) выдвигаться наружу сжатой с боков ноге. Часто вентральные и боковые края мантии срастаются вместе, оставляя только отверстие для ноги и мелкие отверстия для циркуляции воды. В районе последних мантия часто вытянута, образуя вводной и выводной сифоны, иногда способные втягиваться внутрь раковины.
На основе происхождения и функций ктенидиев различают три крупные категории бивальвий. У примитивных форм (подкласс Protobranchia) парные ктенидий выполняют главным образом исходную функцию газообмена, а питание, если оно не зависит полностью от симбиотических хе-моавтотрофов, осуществляется при помощи лопастей с обеих сторон рта. У одного отряда (Nuculida) они образуют длинные щупальца, которые, двигаясь по поверхности окружающего осадка, подгоняют пищевые частицы к ротовым лопастям, которые сортируют их перед поеданием (см. рис. 9.6). Эти виды питаются частицами осадка с помощью слизисто-ресничного механизма. Однако у преобладающего большинства видов (надотряды Pteriomorpha, Palaeoheterodonta и Heterodonta) парные ктенидий очень сильно увеличены и сложены в поперечном сечении W-образно. образуя органы фильтрационного питания (рис. 5.18). Пищевой материал в виде суспензии засасывается в мантийную полость вместе с приносящим током воды, его частицы отфильтровываются, когда этот ток проходит сквозь жабры, а затем передаются ко рту с участием ротовых лопастей, т. е. (слизисто-)ресничного механизма. И наконец, у «перегородчатожаберных» видов третьей группы (отряд Poromyida надо-тряда Anomalodesmata) жабры сильно редуцированы и формируются мышечные «насосные» перегородки, с помощью которых и увеличенного вводного сифона мелкие животные засасываются внутрь мантийной полости, где захватываются мускулистыми ротовыми лопастями и поедаются.