Так же, как и губок, кишечнополостных (т. е. Cnidaria и Ctenophora) обычно считали крайне своеобразной тупиковой ветвью эволюции. Предположение, согласно которому они не дали начала какому-либо другому типу (тоже, как и в случае с губками), -просто иной способ признания их общего плана строения настолько удачным, что никакие коренные изменения в нем, похоже, не могли привести к большему успеху. Особенности его радиальная симметрия, тканевый уровень организации с координацией функций клеток, обеспечиваемой диффузной сетью лишенных оболочки отростков нейронов, и наличие только двух клеточных слоев со студенистой и часто неклеточной мезоглеей между ними. Характерны внутриклеточные органеллы—нематоцисты (у Cnidaria) или коллобласты (у Ctenophora), отвечающие за защиту и нападение. Структуры такого типа известны только у некоторых протистов (например, у Myxozoa, Mi-crospora и Dinophyta) (рис. 2.5).
Форма тела кишечнополостных в основном напоминает чашу, иногда уплощенную или удлиненную, с простой полостью внутри, сообщающейся с внешней средой единственным отверстием (рот-анус). Это. а также двуслойное клеточное строение дало ранним исследователям филогенеза повод отмечать, что такое устройство аналогично стадии гаструлы в эмбриогенезе животных.Поскольку в дальнейшем двуслойная га-струла становится трехслойной за счет образования третьего зародышего листка (мезодермы), кишечнополостных считали реликтовыми предковыми формами, от которых произошли все остальные, «трехслойные», типы животных. Предполагались три стадии эволюции последних: а) полый клеточный шар (= бластула), форма, известная для некоторых колониальных жгутиконосцев; б) шар, по каким-то причинам ставший двуслойной чашей (= гастру-ла = кишечнополостные); в) появление мезодермы и с ней — «трехслойных» форм. Эта эмбриологическая аналогия, возможно, остроумна, но нет никаких свидетельств в пользу того, что зародышевые листки в той или иной мере эквивалентны клеткам внешне сходного взрослого организма. Эмбриологические понятия двух и трех листков не следует применять к морфологии взрослых животных. Как уже говорилось выше, кишечнополостные вряд ли были предками какой-либо другой группы, хотя предпринимались попытки вывести плоских червей из планулы (расселительной стадии некоторых книдарий)—свободноплавающей, непитающейся, лишенной полости бластулы, которая, хотя и радиально симметрична, вытянута вдоль продольной оси.

Современные плоские черви (Platyhel-minthes) — обширная и разнообразная группа, в которой сейчас преобладают паразитические виды. Свободноживущие турбел-ларии, от которых обычно принято выводить паразитических сосальщиков и ленте-цов,— билатерально симметричные организмы с плоским, лишенным полости телом, приводимым в движение ресничками. Имеются системы органов, в том числе и покрытые оболочкой нервные волокна, организованные у всех видов, кроме некоторых Acoela, в отчетливые продольные стволы. Среди ныне живущих турбелларий план строения этих мелких Acoela (рис. 2.6) и нескольких родственных им групп ближе всего к предковому, хотя сами они не обязательно дали начало всем прочим плоским червям. (Одно из затруднений, упомянутых в разд. 2.1, возникающее при эволюционных построениях, основанных на современных формах, связано с тем, что все выжившие группы могли значительно дивергиро-вать от вымерших предковых форм, даже сохранив на первый взгляд множество примитивных черт. Таким образом, лучше считать эта ныне живущие организмы аналогичными предковым типам. Например, Acoela имеют признаки специализации, не позволяющие считать их непосредственно предковой группой, следовательно, примитивен их общий уровень оргинизации, а не конкретное строение.)
У Acoela нет постоянного кишечника, простая нервная и репродуктивная системы (системы размножения других плоских червей обычно очень сложные). В целом они настолько близки к колониальным ресничным протистам с дифференцированными клетками, насколько это вообще можно себе представить, и широко распространено мнение, что плоские черви произошли от ресничных протистов общего типа, представленных ныне Ciliophora. и особенно Stephanopogonomorpha (рис. 2.7). Альтернативная точка зрения считает предковыми протистами жгутиковых, у которых на многоклеточной стадии количество жгутиков каждой клетки увеличилось, дав ресничное состояние (у некоторых ныне живущих, подобных плоским червям животных клетки одножгутиковые, см. разд. 2.3.1). Рацион современных Acoela неизвестен, хотя предполагают, что большинство их питается бактериями и протистами. Вероятно, такая же пища была и у их предков (как и у многих современных жгутиковых и инфузорий).
Однако в целом плоские черви, как и кишечнополостные, почти исключительно хищники. Это может показаться весьма парадоксальным: две группы, считающиеся наиболее примитивными, объединяют кон-сументов других животных, или, более широко, нефотосинтезирующие организмы. В самом деле, представление школьной биологии о том, что большинство животных— растительноядные, основано на классической сухопутной пищевой цепи «солнце, двуокись углерода и вода -> растения -»фитофаги —»хищники» и в лучшем случае только полуправда. Хотя фотосинтез и является источником большей части связанной энергии, лишь немногие наземные беспозвоночные и еще меньше позвоночных могут действительно переваривать растительную пищу. Большинство питается ею только после того, как она переработана бактериями, гетеротрофными протистами или грибами либо в пишевой цепи редуцентов, либо с помощью культуры микробов, обитающих в кишечнике (см. гл. 9).

Ракообразные, хелицеровые и одновет-вистые—три разнообразные и процветающие группы беспозвоночных. Все они характеризуются наличием твердого экзоскелета, позволяющего иметь членистые конечности. Успех этих трех групп может быть частично связан с локомоторными преимуществами, которые дает такое строение последних. Кроме того, насекомые -это единственные беспозвоночные, имеющие крылья и способные к полету, чем отчасти обусловлено их доминирование в наземных местообитаниях. Несмотря на свое полифи-летическое происхождение, ходильные конечности наиболее высокоорганизованных ракообразных, хелицеровых и одноветвистых устроены весьма сходно в результате конвергентной эволюции. Они состоят из ряда подвижно сочлененных элементов, масса которых снижается по направлению к дистальному концу (рис. 10.19,А). Каждый сустав допускает движение только в одной плоскости; это обусловливает сгибание и разгибание конечности, а также вращение ее плоскости в суставе, где происходит при-членение к туловищу; последнее обычно и определяет перемещение тела вперед. Чаще всего оно как бы подвешено между расставленными в стороны ногами (рис. 10.19,Ь), так что при ходьбе центр тяжести движется горизонтально.
За счет вращения конечности у основания и сгибания и разгибания в остальных суставах животное может перемещать кончик ноги по прямой линии, параллельной направлению движения. Конечность работает как механический рычаг (см. приложение 10.5), и у длинноногих артропод его устройство таково, что большая сила перемещает относительно малый груз на большое расстояние, обеспечивая тем самым быструю ходьбу.
Наиболее массивные двшательные мышцы расположены не в конечностях, а внутри туловища, и, поскольку животное не подскакивает вверх-вниз при перемещении вперед, основные изменения момента затрагивают только конечность. Они сводятся к минимуму за счет общих для артропод особенностей строения: масса конечности убывает от основания к дистальному концу. Боковые волнообразные колебания тела, как у полихет (см. рис. 10.13) и некоторых многоножек (см. ниже), конечно, приводят к изменениям момента, и их подавление, по-видимому, оказало существенное влияние на эволюцию членистоногих.
Хотя ходильные конечности насекомых и продвинутых ракообразных, например крабов, сходны по строению, их эволюционная история существенно различается. Конечности ракообразных происходят от предковой структуры, выполнявшей помимо локомоторной различные функции, включая захват пищи и дыхание.

Возникновение в ходе эволюции систем циркуляции жидкостей позволяет снять ограничения, накладываемые законами диффузии. Такие системы повышают возможности транспорта О,, позволяя перейти «одномиллиметровый предел», а за счет быстрого удаления кислорода с дыхательных поверхностей поддерживают крутой градиент Р0,, тем самым увеличивая скорость поглощения О, организмом. Известны два основных типа циркуляторных систем (рис. 11.5): незамкнутые с обширным гемоцелем (бластоцелем или разросшимся кровеносным сосудом), типичные для артропод и моллюсков, и замкнутые, состоящие из артерий и вен, хорошо развитые у аннелид. Для обоих типов систем необходимы мышечные насосы, например сократительные трубки у артропод. снабженные парами отверстий (остий) с клапанами (рис. 11.5, А), или пульсирующие кровеносные сосуды (латеральные «сердца») у аннелид. У циркуляторных систем иглокожих и полухордовых строение промежуточное; они включают мелкие сосуды, впадающие в более крупные синусы. Однако у голотурий (иглокожие) хорошо развитая замкнутая система. У мокриц в связи с выходом на сушу сформировались более крупные и более мускулистые, чем у других ракообразных, сердца и сосудоподобные лакуны, образующие почти замкнутую циркуляторную систему. Незамкнутая система насекомых практически не используется для транспорта кислорода. Вместо этого у них сформировалась обширная и сложная система стволов, трахей и трахеол (рис. 11.6), гарантирующая почти прямую доставку газо-образног о кислорода ко всем активно мета-болизирующим тканям (как она работает, объясняется в подписи к рис. 11.6).

У большинства беспозвоночных «сквозной» кишечник с ротовым отверстием, расположенным более или менее спереди и служащим для захвата пищи, и анальным отверстием, сдвинутым более или менее назад и служащим для вывода из кишечника во внешнюю среду непереваримых остатков и экскретов. У некоторых животных кишечник заканчивается слепо, и единственное отверстие служит как для поглощения пищи, так и для освобождения от «отходов». Сюда относятся в основном книдарий и плоские черви, но также и ряд других животных, у большинства из которых такое строение носит вторичный характер. У других форм (некоторые паразиты, но также и свободноживущие виды) пищеварительный канал вообще отсутствует, и пища поступает либо от внутренних симбионтов, либо через наружную поверхность тела. Много и отклонений от этих вариантов. Например, у форм, ведущих прикрепленный образ жизни, рот часто расположен в центре верхней стороны тела, а не в его передней части; у некоторых свободноживущих форм, предки которых были прикрепленными, например у свободно передвигающихся иглокожих, рот находится в центре нижней поверхности тела, а у пишеварительного канала хордовых и ряда других животных наружных отверстий множество (разд. 9.2.5).
С точки зрения развития пищеварительный канал животных включает три отдела: эктодермальную переднюю кишку (образуется при втягивании части наружной поверхности тела), также эктодермальную заднюю кишку и энтодермальную среднюю кишку, где происходят переваривание и всасывание, часто снабженную слепыми дивертикулами. Каждый из этих основных отделов разделен на функционально различные части (рис. 9.10). Передняя кишка может состоять из а) ротовой полости, в которую ведет ротовое отверстие и открываются протоки «слюнных желез» (иногда специализированных на образовании клейких секретов, антикоагулянтов или токсинов); б) мускулистой глотки, иногда участвующей в поглощении пищи, либо действуя как насос, либо образуя выворачиваемый орган для схватывания добычи, либо (как у хордовых) служа фильтром при питании суспензией; в) короткого пищевода и/или г) накапливающего органа—зоба, особенно хорошо развитого у животных, поглощающих через длительные интервалы времени большие количества пищи, постепенно поступающей в среднюю кишку.

Процветание ракообразных можно в определенной мере объяснить таким общим для всех артропод признаком, как наличие членистых конечностей. Их ноги и/или плавательные придатки позволяют быстро передвигаться и без труда осваивать различные участки местообитания. Несомненно, успеху способствует и другая важная черта артропод—наружный скелет: крупные, заключенные в крепкий панцирь и мощно вооруженные формы гораздо меньше подвержены риску поедания хищниками, чем мягкотелые животные. Однако, может быть, основная причина практически повсеместного распространения водных ракообразных— разнообразие формы тела, хотя внутренняя анатомия их достаточно сходна.Если строение хелицеровых (разд. 8.4) и насекомых (разд. 8.5.3Б) соответствует некой общей схеме, а многоножки (разд. 8.5.ЗА), несмотря на все различия в числе сегментов, неизменно сохраняют общую форму тела, у ракообразных дело обстоит совершенно иначе; такого понятия, как типичный план строения тела ракообразных, попросту не существует. У одних есть голова и туловище, у других—голова, грудь и брюшко, у некоторых- головогрудь, переон и брюшко, а в одной крупной группе лишь головогрудь и брюшко; в немногих случаях брюшко отсутствует, а бывает, что, по сути дела, нет и дифференцированной головы или груди. Кроме того, число сегментов в каждом из этих отделов также варьирует и зависит от группы—иногда внутри одного класса. Аналогичным образом, конечности бывают самой разнообразной формы—от ходильных ног, практически таких же, как у хелицеровых и одноветвистых, до листовидных плавательных придатков. Антенны могут играть роль сенсорных органов, служить для локомоции или сбора корма, действовать как средство прикрепления к хозяину, выполнять роль кластеров, удерживающих партнера при спаривании, и т. д. У морского желудя, паразитического веслоногого, раковинного жабро-ногого краба и равноногого из семейства антурид (рис. 8.36) едва ли есть какие-либо внешние черты, свидетельствующие об их принадлежности к одной и той же группе животных.
Такая пластичность строения позволяет ракообразным плавать, закапываться в грунт, ползать, делать ходы в древесине, прилепляться к скалам, охотиться, объедать растения, питаться взвешенной пищей и донными осадками (см. рис. 9.4), паразитировать на животных различных типов (и на других ракообразных)—так что, вероятно, не будет преувеличением сказать, что они занимают все возможные типы экологических ниш в морях. Ракообразные— прежде всего водные обитатели. Хотя представители ряда их групп живут и на суше, это все же не наземные животные в полном смысле слова.

Фактором, обеспечившим окончательный эволюционный успех крылатых насекомых, оказалось, по всей видимости, разнообразие доступных им источников пищи. Это нашло свое отражение в крайне разнообразном строении ротового аппарата, обусловленном модификацией различных его придатков в разных отрядах, хотя в отличие от большинства аптеригот (если не считать чешуйниц) птериготы и представляют собой единую группу, поскольку у всех них эти придатки не погружены в головную капсулу, мандибулы причленяются в двух точках, а гипофаринкс однолопастный. Пред-ковой формой этих придатков был, без сомнения, стандартный ротовой аппарат многоножек, приспособленный для кусания и пережевывания, причем такое его строение сохранилось и у некоторых современных крылатых насекомых (рис. 8.30, А). Он дал начало целому ряду направлений эволюции колющих и сосущих структур, рассмотрение которых мы ограничим здесь лишь немногими примерами.
Так, клопы питаются в зависимости от группы соками растений или животных с помощью хоботка, образованного нижней губой (вторая пара максилл), внутри которой размещаются две пары развившихся из мандибул и максилл стилетов (рис. 8.30, Б). Мандибулярные стилеты прокалывают ткани жертвы и позволяют максиллярным проникнуть в ранку. На внутренней поверхности последних находятся два канала — через один из них выпускается слюна, через второй высасывается жидкость. У комаров (рис. 8.30, В) есть два дополнительных стилета, образованные верхней губой (окружающей пищевой канал) и гипофаринксом (в ней находится проток для слюны). Однако в обоих случаях нижняя губа играет исключительно защитную роль и складывается—телескопически или отгибаясь локте-образно назад—по мере проникновения остальных ротовых придатков в ткани.
Другие насекомые сосут более легкодоступные жидкости—такие, как нектар или выделения из ран и трещин покровов. Бабочки, например, пьют нектар через длинный хоботок, способный расправляться за счет нагнетания гемолимфы (когда давление ее падает, он сам сворачивается в спираль благодаря своим упругим свойствам). Хоботок образован частями максилл, все же прочие ротовые придатки редуцированы или бесследно исчезли (рис. 8.30, Г). У ряда ночных бабочек его кончик заострен, несет кисточку из длинных волосков и может использоваться для прокалывания. У комнатной мухи для захвата пищи служит нижняя губа. Мандибулы здесь также отсутствуют, но верхняя губа и гипофаринкс погружены в углубление разросшейся нижней губы, несущей на конце большой, мягкий двулопастный «лабеллум», действующий подобно губке (рис. 8.30, Д).
Есть насекомые с гигантскими мандибулами, которые, однако, не принимают никакого участия в питании, а служат для защиты или для сражений между самцами (рис. 8.30,?); кроме того, по меньшей мере в восьми отрядах отмечены виды с рудиментарным ротовым аппаратом, вообще не питающиеся на имагинальной стадии. У некоторых птеригот, особенно с полным метаморфозом или с водными ювенильными стадиями, большая часть жизненного цикла и вся активность, связанная с питанием, завершается до наступления половой зрелости, а взрослая особь представляет собой недолговечный «автомат» для расселения и размножения.
Миллион видов крылатых насекомых можно разделить на четыре основные группы отрядов (рис. 8.31). Paleoptera, или древ-некрылые (два отряда), отличаются главным образом одним (примитивным) признаком— неспособностью укладывать сзади на брюшке крылья, которые у них крупные и несут густую сеть продольных и поперечных жилок. Неполовозрелые стадии (наяды, нимфы), живущие долго и многократно линяющие, развиваются только в воде, и, следовательно, их адаптации отличаются от имагинальных.

Губоногие —сильно или очень сильно вытянутые, дорсовентрально уплощенные многоножки с двумя парами максилл на голове и туловищем из 15—181 и более сегментов (их число всегда непарное) с ногами и двух хвостовых безногих сегментов— прегенитального и генитального (рис. 8.20). Все ноги имеют сходное строение, хотя иногда длина их возрастает спереди назад; только первая пара (это диагностический признак класса) видоизменена в хватательные органы — крупные когтевидные крючья с ядовитыми железами внутри (рис. 8.21).
Хотя у большинства видов количество боковых глазков достаточно велико, а в одной группе (отряд Scutigerida—единственный случай среди многоножек) имеются даже крупные сложные глаза, эти хищные артроподы ведут ночной образ жизни или обитают под поверхностью почвы, обнаруживая добычу (олигохет и членистоногих) с помощью антенн или, реже, ног. Некоторые группы глаз лишены.
Как и у большинства многоножек, перенос спермы происходит с помощью наружного сперматофора, выдавливаемого из хвостового гонопора лишь после сложного ухаживания. Во всех группах, кроме одной, у самца из того же отверстия выдвигается прядильный аппарат, выделяющий несколько паутинных нитей для подвешивания сперматофора и направления к нему самки. Некоторые виды охраняют яйца и даже молодь после вылупления.
Необычно для представителей этого подтипа то, что у многих видов потомство выходит из яиц с полным набором сегментов и ног (в том числе, как ни странно, у форм с максимальным их числом), однако в более типичном случае у свежевылупив-шихся особей сегментов меньше, чем у взрослых, иногда всего четыре.
Известно 3000 видов с длиной тела до 27 см. Их разделяют на четыре отряда.

Хотя перечисленные выше механизмы экономии воды позволяют понять, почему одноветвистые достигли по крайней мере не меньшего процветания, чем паукообразные, все же для объяснения гораздо больших масштабов их успеха этого мало. Не исключено, что значительную долю его можно отнести на счет появления челюстей, способных кусать и жевать. Унирамии могут захватывать в пищеварительный тракт твердую пищу и, следовательно, не ограничены в своем рационе жидким кормом, а значит, и добычей, пригодной для наружного пищеварения. На деле это означает, что им доступны растительные ткани, а суша как раз и характеризуется прежде всего изобилием этого относительно грубого материала, который приходится откусывать и разжевывать, прежде чем проглотить. В отличие от почти исключительно плотоядных паукообразных здесь лишь одна крупная группа —губоногие—полностью состоит из хищников, хотя большинство представителей типа потребляет все же мертвое и разлагающееся растительное вещество, а не собственно живые растения (причины этого рассмотрены в гл. 9).
Первоначально мандибула одноветвистых была ходильной конечностью первой пары, у которой развивалась лишь базальная часть. Ее режущий край —широкий, направленный внутрь вырост, неподвижно соединенный с остальной частью жвалы у всех форм, кроме двупарноногих и симфил. Исходно мандибула причленяется к телу так же, как и прочие ходильные ноги, т.е. ориентирована перпендикулярно головной капсуле (рис. 8Л9,А). Однако у большинства одноветвистых ее положение изменилось таким образом, что она располагается параллельно вентральной поверхности головы, т.е. развернута вперед. Поэтому ее первоначально дорсальное соединение с телом стало задним, и у некоторых форм спереди возникла еще одна точка причленения (см. рис. 8.19,/J). В итоге движения жвал ограничиваются в основном раздвиганием и сдвиганием. Нижняя стенка или задний край предротового пространства, в котором работают ротовые придатки,—результат слияния базальных частей максилл или второй пары максилл (в группах, где таковые имеются), также развившихся из ходильных ног (рис. 8.19,/i). Это совсем не похоже на то, что мы видим в двух остальных типах членистоногих, нижняя губа которых представляет собой часть вентрального экзоскелетного стернита. У многоножек строение ротовых частей в целом довольно однообразно, но среди крылатых насекомых морфология мандибул и максилл крайне варьирует, коррелируя с адаптивной радиацией этих форм в широчайшем диапазоне пищевых ниш (см. разд. 8.5.3Б.2).

Длительное время онихофоры вызывали интерес исследователей главным образом как живой пример промежуточной стадии между уровнями организации червей и членистоногих. Как и у червей, у онихофор мягкое тело, гидростатический скелет, ресничные выделительные каналы и слой гладкой мускулатуры под эпителием. С членистоногими их сближает наличие конечностей, трахей, сердца с остиями, продольно разделенных кровеносных синусов и челюстей—производных придатков, в данном случае коготков, которыми оканчиваются ходильные ноги. Однако тонкая структура их общих для артропод особенностей явно указывает на независимую эволюцию онихофор и всех известных групп членистоногих. Если они и напоминают внешне, например, древних одноветвистых, то предками их считаться никак не могут. Трахеи онихофор, в частности.— это просто устроенные в основном неразветвленные трубочки, открывающиеся пучками через многочисленные (до 75) дыхальца (рис. 8.9), разбросанные по поверхности каждого «сегмента» с конечностями. Челюсти онихофор, движущиеся в переднезадней плоскости, действуют независимо друг от друга как разрывающие пищу приспособления (благодаря своим заостренным концам), а не в качестве жующих придатков. К другим особенностям относится строение вентральных нервных тяжей с их многочисленными ко-миссурами, но без «сегментарных» ганглиев.
Онихофоры — наземные животные, связанные в основном с влажными микроместообитаниями. Толщина их проницаемой для воды кутикулы всего 1 мкм (меньше, чем у тонкой эпикутикулы членистоногих, см. рис. 8.1); дыхальца без замыкающего механизма. Однако потерянная влага может быть восполнена благодаря выпячиванию через щели в кутикуле тонкостенных пузырьков, соприкасающихся с влажными поверхностями. Онихофоры — в основном ночные хищники, обнаруживающие добычу с помощью антенн и охотящиеся даже на достаточно подвижных животных типа кузнечиков, разбрызгивая на расстояние до 0,5 м слизеподобное вещество из желез, открывающихся на парных ротовых сосочках по бокам рта. Эта слизь почти мгновенно застывает на воздухе, образуя очень клейкую ловчую сеть, в которой запутывается потенциальная добыча. Этот же прием используется с целью защиты.