Среди всех животных губок удобнее всего рассматривать как колонии протистов, а не как многоклеточных. Если бы на протяжении многих лет не было традицией включать их в царство Animalia, можно было бы отнести их к Protista параллельно с сохранением в пределах этого царства многоклеточных водорослей. Функции отдельных клеток губок мало скоординированы (нервной координации нет); отсутствует какая-либо система симметрии этих особей-колоний; разные типы клеток не образуют совместно четко определенных тканей или систем органов, базальные мембраны отсутствуют. Губок называют животными с клеточным уровнем организации в противоположность тканевому уровню кишечнополостных и уровню систем органов плоских червей. То, что единица организации здесь—отдельная клетка, подтверждается способностью дезагрегированных губок к самовосстановлению и к регенерации из очень мелких фрагментов.
Один тип протистов — воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) включает одиночных или колониальных представителей, практически идентичных наиболее характерному типу клеток губок — хо-аноцитам (рис. 2.4). Некоторые хоанофла-геллаты живут, прикрепившись к субстрату, многие секретируют мембранную или кремнеземную оболочку или панцирь. Они питаются, насколько это известно, тем же способом, что и хоаноциты. Поэтому большинство зоологов полагает, что губки произошли от колоний хоанофлагеллат. Тот факт, что хоаноцитоподобные клетки обнаружены у других животных, возможно, говорит о родстве с этими жгутиконосцами не только Porifera.
Строение губок настолько своеобразно, что вывести из его плана какой-либо из ныне живущих типов животных невозможно. Основываясь на этом, некоторые считают губок ранней неудачной «попыткой» перехода к многоклеточности. Ничего подобного! Губки — в высшей степени процветающая морская группа с большим числом современных видов, чем у иглокожих, и почти с таким же, как у морских аннелид: они составляют существенную часть морской фауны, начиная с кембрия. Нельзя рассматривать их кажущуюся просто гу как результат неспособности к развитию систем органов, свойственных другим группам животных, поскольку она может быть прямым результатом «неживотного» образа жизни.
Губки— прикрепленные, сидячие и совершенно неподвижные фильтраторы. В самом деле, функции их скелетного аппарата прямо противоположны таковым у всех других типов животных: он служит для предотвращения движения и дает телу жесткую опору. Окружающая вода прогоняется через каналы и камеры губок за счет неупорядоченного биения жгутиков хоаноцитов; если бы эти протоки не были жесткими и неподвижными, локальные падения давления воды превращали бы всю их систему в препятствие, а не в приспособление для пропускания максимального количества жидкости. Если тело неспособно передвигаться, нервная система, например, оказывается «безработной».

Современные плоские черви (Platyhel-minthes) — обширная и разнообразная группа, в которой сейчас преобладают паразитические виды. Свободноживущие турбел-ларии, от которых обычно принято выводить паразитических сосальщиков и ленте-цов,— билатерально симметричные организмы с плоским, лишенным полости телом, приводимым в движение ресничками. Имеются системы органов, в том числе и покрытые оболочкой нервные волокна, организованные у всех видов, кроме некоторых Acoela, в отчетливые продольные стволы. Среди ныне живущих турбелларий план строения этих мелких Acoela (рис. 2.6) и нескольких родственных им групп ближе всего к предковому, хотя сами они не обязательно дали начало всем прочим плоским червям. (Одно из затруднений, упомянутых в разд. 2.1, возникающее при эволюционных построениях, основанных на современных формах, связано с тем, что все выжившие группы могли значительно дивергиро-вать от вымерших предковых форм, даже сохранив на первый взгляд множество примитивных черт. Таким образом, лучше считать эта ныне живущие организмы аналогичными предковым типам. Например, Acoela имеют признаки специализации, не позволяющие считать их непосредственно предковой группой, следовательно, примитивен их общий уровень оргинизации, а не конкретное строение.)
У Acoela нет постоянного кишечника, простая нервная и репродуктивная системы (системы размножения других плоских червей обычно очень сложные). В целом они настолько близки к колониальным ресничным протистам с дифференцированными клетками, насколько это вообще можно себе представить, и широко распространено мнение, что плоские черви произошли от ресничных протистов общего типа, представленных ныне Ciliophora. и особенно Stephanopogonomorpha (рис. 2.7). Альтернативная точка зрения считает предковыми протистами жгутиковых, у которых на многоклеточной стадии количество жгутиков каждой клетки увеличилось, дав ресничное состояние (у некоторых ныне живущих, подобных плоским червям животных клетки одножгутиковые, см. разд. 2.3.1). Рацион современных Acoela неизвестен, хотя предполагают, что большинство их питается бактериями и протистами. Вероятно, такая же пища была и у их предков (как и у многих современных жгутиковых и инфузорий).
Однако в целом плоские черви, как и кишечнополостные, почти исключительно хищники. Это может показаться весьма парадоксальным: две группы, считающиеся наиболее примитивными, объединяют кон-сументов других животных, или, более широко, нефотосинтезирующие организмы. В самом деле, представление школьной биологии о том, что большинство животных— растительноядные, основано на классической сухопутной пищевой цепи «солнце, двуокись углерода и вода -> растения -»фитофаги —»хищники» и в лучшем случае только полуправда. Хотя фотосинтез и является источником большей части связанной энергии, лишь немногие наземные беспозвоночные и еще меньше позвоночных могут действительно переваривать растительную пищу. Большинство питается ею только после того, как она переработана бактериями, гетеротрофными протистами или грибами либо в пишевой цепи редуцентов, либо с помощью культуры микробов, обитающих в кишечнике (см. гл. 9).

Серьезными кандидатами на независимую эволюцию от протистов являются только две другие группы животных — Placozoa и Mesozoa. Можно считать, что обе они ближе к колониальным протистам, чем к многоклеточным животным, поскольку лишены нервных, мускульных, пищеварительных и скелетных клеток, хотя детальных сведений о каждой из этих групп мало. Placozoa выглядят и ведут себя как крупные, плоские, покрытые жгутиками клеточные амебы. Их тела лишены какой-либо симметрии и состоят из нескольких тысяч клеток, расположенных в два слоя,— «дорсальный» и «вентральный» с клетками-волокнами в матриксе между ними. Уровень их организации эквивалентен наблюдаемому у губок, и некоторые считали их неотеническими личинками последних. Тем не менее равновероятно, что это — группа жгутиковых протистов, перешедшая к многоклеточности (возможно, сравнительно недавно). Известно, что они питаются протистами путем наружного пищеварения с последующей абсорбцией его продуктов.
Mesozoa также лишены каких-либо тканей и органов, однако имеют определенную форму тела и организацию. Две достаточно различные и, возможно, неродственные между собой группы этого типа объединяют крошечных билатерально симметричных ресничных эндопаразитов морских беспозвоночных. Их тело может состоять только из 20 30 ресничных клеток, окружающих одну или более репродуктивных, однако у некоторых видов развитие внутри хозяина приводит к потере наружных ресничных клеток и образованию плазмодия. Их билатеральная симметрия и общая червеобразная форма тела позволили высказать предположение, что одна или обе группы Mesozoa произошли от плоских червей и что простота их строения—следствие паразитической дегенерации, но против этого говорят особенности расположения их клеток и жизненного цикла, а также крайнее своеобразие репродуктивных процессов. Возможно, предков этого мелкого загадочного типа следует искать среди ресничных протистов, однако никакой информацией на этот счет зоологи пока не располагают.

Возможно, многоклеточные животные возникали от протистов от 3 до 5 6 раз, если принимать во внимание только группы, дожившие до наших дней, но почти наверняка только от одной из этих линий билатерально симметричных плоских червей— произошли все остальные типы животных (см., например, Sleigh, 1979). У многих этих потомков развились новые системы органов, такие, как кровеносная система и гидростатический или твердый скелет, а системы, унаследованные от предков, стали более специализированными; все «усообразуют естественной группы; общее у них только то, что все они тем или иным путем произошли от свободноживущей формы, сходной с Platyhelminthes. Однако можно выделить семь крупных группировок, объединяемых преимущественно образом жизни и экологией, а часто также и некоторой степенью потенциального филогенетического родства (не включая щетинкочелюст-ных, которые будут рассмотрены в одном из следующих разделов вместе с другими вторичноротыми, и пятиусток, вторично утративших конечности и, вероятно, родственных членистоногим).
1. Более крупные свободноживущие тур-белларии — потомки ранних плоских червей и родственная им группа немертин (Nemer-tea). Это плоские, имеющие сплошное тело (т.е. «ацеломические») хищники, медленно ползающие по субстрату с помощью вентральных щетинок или (более крупные формы) за счет волнообразных мускульных сокращений, проходящих по вентральной поверхности. Поскольку ограничения, связанные с диффузией дыхательных газов и других веществ, требуют, чтобы хотя бы одно из измерений тела оставалось небольшим, увеличение размеров возможно только за счет удлинения или разрастания в ширину. Вследствие этого крупные формы лентовидны или листовидны; некоторые достигают большой длины —одна, лишь наполовину раскрученная немертина—до 30 м. Хотя эта группа животных в основном морская, в ней много пресноводных и несколько сухопутных форм; образ жизни представителей также разнообразен: среди них есть свободноплавающие виды, комменсалы и паразиты. Эти турбелларии и немертины — самые крупные и самые активные животные из тех, у кого сохранился предковый план строения без полости тела. Они не могут быстро зарываться в субстрат, но, несмотря на это, успешно питаются весьма разнообразными животными.

Nematode и Nematomorpha. Большинство представителей этой третьей группы по размеру сходны с гастротрихами и гнато-стомулидами и так же, как они, питаются бактериями и протистами интерстициали. Однако план строения здесь обеспечивает успешное продвижение как между частицами грунта, так и через ткани и жидкости других организмов, поэтому многие формы перешли к паразитическому существованию на протяжении всего или части жизненного цикла. Паразитические виды могут быть намного крупнее свободноживующих— некоторые нематоды достигают в длину 8 м. Особенности их локомоторной системы в наличии обширного псевдоцеля, заполненного жидкостью под высоким давлением и окруженного покрытой коллагено-вой кутикулой стенкой тела, содержащей только продольные мышцы. (Недавно у одной нематоды обнаружены кольцевые мышцы, и можно допустить, что предковая для этой группы форма была устроена сходным образом.) Коллагеновые волокна образуют своеобразную решетку, препятствующую изменению длины тела. Сокращения продольной мускулатуры, противодействующие сопротивлению гидростатического псевдоцеля, ограниченного этой решеткой, приводят к синусоидальным изгибаниям тела в дорсовентральной плоскости, за счет чего черви могут довольно быстро передвигаться в узких заполненных жидкостью каналах.
4. У четвертой группы (Priapula, Kino-rhyncha и. возможно. Loricifera) также обширный псевдоцеломический 1 гидростатический скелет и тело, покрытое кутикулой, которая в данном случае линяющая и хитиновая, а в стенке тела присутствуют кольцевые мышцы. У мелких киноринхов кутикула сегментированная и наблюдается также некоторая сегментация внутренних органов, например мускульной и нервной систем. Приапулиды и киноринхи активно закапываются в грунт в поисках добычи, раздвигая перед собой частицы осадка с помощью выворачивающегося за счет увеличения давления в полости тела его переднего конца, дифференцированного в сократимый роющий орган. Его шипы цепляются за окружающий субстрат, а сокращения продольных мышц затем подтягивают остальное тело, натягивая его на «головной» отдел. Еще мало известно о типе Loricifera, открытом позже других (описан только в 1983 г.), хотя, похоже, исходя из общего строения, он должен принадлежать к обсуждаемой группе.

У беспозвоночных можно видеть широкое структурное разнообразие. Многие из них мягкотелые, у других развиты твердые ткани или покровы. Фактически все они способны совершать механическую работу, в результате которой их тело перемещается относительно окружающей его среды или среда относительно фиксированного тела. Энергия, затраченная на эту работу, должна принести выгоду. Последняя может выражаться в повышении интенсивности питания или использования другого ресурса, в снижении опасности со стороны хищников, в избегании неблагоприятных абиотических условий, в активизации расселения и/или повышении вероятности контакта с потенциальными партнерами для полового размножения.
Когда животные передвигаются, они подчиняются тем же основным принципам, что и все подвижные объекты, т.е. ньютоновским законам движения. Они гласят следующее:
1) если тело находится в состоянии покоя относительно своего окружения, оно может быть приведено в движение только за счет приложения внешней силы,
2) приложение неуравновешенной силы к движущейся массе приводит либо к ускорению, либо к замедлению движения данной массы в зависимости от направления действия силы;
3) каждое действие вызывает противодействие, равное по силе и противоположное по направлению;
4) энергия внутри замкнутой системы остается постоянной, хотя может переходить из одной формы в другую.
Эти принципы универсальны, и мы проиллюстрируем их в общем виде до рассмотрения различных типов движения беспозвоночных. В приложении 10.1 приведены основные законы, управляющие локомо-цией животных, и определены некоторые единицы измерения.
Когда животное движется, оно должно преодолевать силы, стремящиеся препятствовать этому движению; их называют силами трения или лобового сопротивления (поскольку противодействие среды, через которую движется объект, стремится замедлить его движение, речь также идет о силе). Их принято выражать в единицах, приводимых в приложении 10.1. В любой системе имеется определенный запас энергии, которая может быть превращена в кинетическую, связанную с движением массы, но в конечном счете рассеиваемую в виде тепла.

Многие мягкотелые беспозвоночные способны передвигаться по твердому субстрату, т. е. по такому, поверхность которого, соприкасающаяся с телом животного, не сдвигается по отношению к частям субстрата, находящимся на расстоянии от этого тела, когда животное прикладывает к субстрату силу. Чтобы обеспечить локомоцию, эта сила должна передаваться субстрату через фиксированную точку, часто называемую точкой опоры.
Во многих локомоторных системах вдоль продольной оси тела параллельно направлению движения распространяются волны мышечного сокращения и расслабления. Перемещение происходит либо в направлении распространения этих волн, либо в противоположном ему. Это показано в приложении 10.6. Плоские черви, некоторые книдарии и прежде всего брюхоногие моллюски движутся благодаря волнам мышечных сокращений поверхности тела, прилегающей к субстрату (педальным локомоторным волнам).
Педальные локомоторные волны легко наблюдать на нижней поверхности тела планарии или улитки, когда они ползут по стеклянной пластинке, наклоненной под небольшим углом. У наземной улитки Helix можно видеть одновременно несколько таких волн, проходящих через всю ногу в направлении движения животного, но с большей, чем перемещение самой улитки, скоростью. У других брюхоногих, например у морского блюдечка {Patella), относительно небольшое число волн проходит в направлении, противоположном движению животного. Более того, здесь, как правило, наблюдается разница в половину длины волны между правой и левой сторонами ноги. В результате различают педальные локомоторные волны нескольких типов: прямые и обратные, монотаксические и ди-таксические.
Прямые монотаксические волны Helix, длина которых намного меньше длины ноги,— это как бы двигатель, работающий на первой передаче: он обеспечивает относительно низкую скорость движения и слабую маневренность, однако способен перемещать довольно большую массу или преодолевать значительные силы сопротивления. Дитаксические системы с волнами такой же длины, что и длина ноги, или даже большей, позволяют двигаться относительно быстрее и более маневренно.
Нога моллюска — весьма сложно устроенный орган. Основной его скелетный элемент представлен сложной системой кровеносных синусов, т.е., хотя сами животные ацеломические, внутри их ноги находится гидростатическая скелетная система. Главные мышечные волокна здесь не продольные, а передние и задние косые с противоположным действием (рис. 10.9). Принято было считать, что при прохождении локомоторной волны каждый отрезок ноги поочередно отделяется от поверхности (как показано в приложении 10.6,Л и Б), но это маловероятно в связи с огромным усилием, необходимым для разделения двух липких влажных поверхностей. Образование точек опоры и зон движения зависит от свойств слизистого слоя под ногой. Слизь ведет себя как упругое твердое тело в условиях слабого сдвигового напряжения, а при увеличении последнего — как вязкая жидкость. В точках опоры она находится как раз в первом состоянии, а под фронтом волны, где сдвиговые силы больше,— во втором.
Некоторые улитки, включая Helix, могут передвигаться и другим способом — «галопом», при котором генерируются обратные волны мышечных сокращений с длиной волны, примерно равной длине ноги. Дальнейшая модификация этого типа локомоции состоит в поочередном прикреплении к субстрату переднего и заднего концов тела; примером может служить передвижение с петлеобразным выгибанием тела, характерное для пиявок (см. ниже).
У многих крупных плоских червей и большинства немертин чередующиеся волны сокращений кольцевых и продольных мышц создают обратные перистальтические волны, расширяющие локомоторные возможности, создаваемые работой поверхностных ресничек. Такая система лучше все-, го развита у червей с септированным цело-мом, особенно у земляных.
На рис. 10.10,/4 показан механизм движения земляного червя. Обратим внимание, что, когда кольцевые мышцы расслаблены, а продольные сокращены, сегменты тела не перемещаются (см. приложение 10.6). Сегменты, находящиеся перед самым коротким сегментом, растягиваются, отталкиваясь от субстрата этой точкой опоры, тогда как задние сокращаются, обеспечивая с ее помощью подтягивание (рис. ЮЛО.В). Проскальзывание исключается за счет рас-ставления прочных щетинок.

Волны изменений давления, возникающие при сокращении кольцевых и продольных мышц, независимы друг от друга, так как септы эффективно изолируют сегменты (рис. 10.11). Наивысшее давление отмечается в момент сокращения кольцевых мышц и проталкивания сегмента сквозь субстрат. В фазе заякоривания давление ниже. Такая изоляция давлений невозможна у животных с неразделенной полостью тела. Полагают, что это одно из основных преимуществ сегментации, способствовавших эволюции метамерии у аннелид. Каждый сегмент представляет собой отдельный гидростатический элемент с постоянным объемом (см. приложение 10.5). Хотя здесь рассмотрено движение земляных червей по плоской поверхности, те же принципы лежат в основе их перемещения в толще почвы, к которому они главным образом и адаптированы.
Совершенно по-другому обеспечивается локомоция пиявок. Их передние и задние присоски являются весьма эффективными точками опоры. Все тело работает как единственная гидростатическая система, причем кишка — единственная заполненная жидкостью полость. Прикрепление к субстрату осуществляется поочередно передней и задней присосками (рис. 10.12,Л).
Сходный способ передвижения встречается у личинок некоторых насекомых. Например, у гусениц бабочек петлеообразные выгибания тела эквивалентны сокращению продольных мышц (рис. \0Л2,Б). Полость тела (целом) у пиявок фактически вытеснена деформируемой ботриоидальной тканью, так что с точки зрения архитектоники эти животные несегментированные и ацеломи-ческие, хотя, безусловно, относятся к анне-лидам, и их происхождение от сегментированных целомических предков выдают некоторые анатомические детали прежде всего в строении нервной системы.
Эррантные полихеты используют способ локомоции, отличающий их как от олиго-хет, так и от пиявок. Она обеспечивается здесь многочисленными конечностями, концы которых движутся назад относительно тела, перемещая при этом последнее вперед по субстрату (см. приложение 10.5).

Самые мелкие мягкотелые беспозвоночные плавают за счет движушей силы ресничек, как описано в разд. 10.3. Более крупные животные используют работу мышц; исключение составляют гребневики, несущие ряды ресничных гребных пластинок. Для плавания необходимо, чтобы сила, генерируемая мышцами, воздействовала на среду (обычно тго вода), сквозь которую животное движется. Для относительно крупных животных число Рейнольдса (см. разд. 10.1) больше единицы, так что следует учитывать инерцию тела. Когда плывет крупное животное с Re > 1, масса окружающей воды обычно приводится в вихревое движение. Такой тип плавания особенно характерен для позвоночных, но многие мягкотелые беспозвоночные, не обладающие в воде нейтральной плавучестью, также способны генерировать подъемную и движущую силу за счет мышечной активности. Для этого используются три основных механизма: а) распространение назад волн по телу животных с гладкой поверхностью; б) гребущие движения; в) реактивное движение.
Относительно мелкие беспозвоночные с Re < 1 не могут использовать вихреобра-зования, тем не менее также способны плавать. Их движение основано на различиях в сопротивлении воды при разных скоростях.
Основные работы по механике волнообразного движения выполнены на угрях, но аналогичные локомоторные волны генерируются и гладкотелыми червеобразными беспозвоночными, например пиявкой Н initio. При плавании ее тело сплющено дорсо-вентрально и по нему пробегают направленные назад волны. Волна движется назад со скоростью U (относительно земли), которая выше скорости V перемещения тела вперед. Принципы такого типа плавания изложены в приложении 10.7.
Механизм плавания полихет, у которых тело шероховатое, иной. Волна движется в том же направлении, что и тело. Частично это связано со сложной динамикой жидкости, омывающей колеблющееся тело с выступами, а частично с действием параподий. совершающих мах назад в тот момент, когда их достигает гребень проходящей по телу волны (см. рис. 10.13,Ь).
Многие крупные позвоночные движутся толчками, в перерыве между которыми скользят по инерции; при этом энергия толчка сохраняется в виде кинетической энергии тела. Головоногие моллюски используют тот же принцип в своем реактивном движении. Вода с силой выталкивается из мантийной полости при сокращении выстилающих ее мышц. Поскольку вода имеет массу и приобретает ускорение, направленное назад, должна возникнуть сила противодействия, разгоняющая животное вперед. Этот принцип более полно объясняется в приложении 10.8.

Боковые волнообразные изгибы тела служат для увеличения длины шага у членистоногих с короткими конечностями, но это связано с существенными изменениями момента. Их можно избежать путем удлинения каждой конечности при снижении их числа, и в различных эволюционных линиях артропод прослеживается именно такая тенденция. У десятиногих раков их пять пар (но для хождения часто используются только три или четыре пары), у паукообразных - четыре, а у насекомых — три. Хождение требует поднятия ноги, ее движения вперед, опускания и движения назад относительно тела. Во время последней фазы конец ноги упирается в землю, а центр тяжести тела перемещается относительно него вперед. Движения в различных суставах позволяют при этом удерживать тело на постоянной высоте над землей.На рис 10.25 показан вид сбоку и траектории движения конечностей скорпиона при его движении вперед. Ноги не мешают друг другу благодаря расположению их концов на неодинаковых расстояниях от тела. Траектории конечностей различны, что требует сложной координации движений в каждом суставе, причем они обычно не пересекаются друг с другом, как показано на рис. 10.26. Большинство артропод движутся вперед за счет вращения базального членика конечности относительно тела (рис. 10.26,,Z>-Г), однако крабы перемещаются вбок, сгибая и разгибая ходильные ноги в дисталь-ных суставах.
Если при малом числе конечностей часть из них переставляется одновременно, возникает проблема устойчивости. У насекомых с тремя парами ног они должны переставляться в такой последовательности, чтобы в любой момент времени по крайней мере три ноги опирались о землю, а центр тяжести находился в пределах треугольника, образуемого точками опоры. Наиболее распространенные способы хождения насекомых удовлетворяют этим условиям. Две группы конечностей переставляются поочередно, и каждая, становясь на землю, образует устойчивую опору. Метахрональная последовательность их движений направлена вперед, и ноги с двух сторон одного сегмента действуют в проти-вофазе. То же самое наблюдается и у животных с большим числом конечностей, например у полихет-нереид (рис. 10.13) и губоногих многоножек (рис. 10.24).Такое «чередование треугольников» может обеспечивать различные скорости локомоции: чем больше отношение периодов движения конечности вперед и назад, тем быстрее перемещается животное.
У некоторых насекомых подобного «чередования треугольников» не наблюдается, особенно если одна пара конечностей специализирована для какой-либо особой функции, как, например, у богомолов, у которых первая их пара редко используется для опоры.