Глотка питающихся суспензиями хордовых очень велика и занимает большую часть объема тела. Пронизанная тысячами отверстий стенка тела в глоточной области у многих видов почти исчезает и поэтому заменяется вторичной стенкой, образованной у головохордовых складками ткани, а у туникат — секретируемой целлюлозной оболочкой. В связи с этим собственно тело целиком или частично окружено морфологически внешней полостью, или атриумом, между истинной и ложной стенками тела. Сюда поступает вода, проходящая через стигмы, и отсюда она выводится в окружающую среду через единственное отверстие, т.е. атриопор или атриальный сифон (рис. 9.14). В сущности такая же система наблюдается у позвоночных. Однако у рыб жаберных щелей (= стигм), ведущих из кишечника к поверхности тела, значительно меньше, а сама стенка тела толще, поэтому нет необходимости в дополнительной ложной стенке, а поток воды используется прежде всего для газообмена, а не для поглощения пищевых частиц.
Специальная железа, эндостиль, расположенная вдоль вентральной средней линии глотки, вырабатывает слизь, которая тонкими слоями гонится вверх по перфорированным боковым стенкам. Когда вода вытекает наружу через стигмы, эти слои перехватывают потенциальные пищевые частицы в некоторых случаях размером до 0,5 мкм. В конце концов потоки слизи с пищевыми частицами сходятся дорсально, где образуют продольный тяж в гипербранхиа-льном желобе. Движение в этой системе как воды, так и слизи обеспечивается полосками ресничек внутри глотки (исключение — пелагические сальпы).
У пелагических оболочников поток воды с пищевой взвесью обычно обеспечивает и движение животного вперед, поскольку ротовое и атриальное отверстия расположены на противоположных концах тела. В связи с этим реактивным типом движения число стигм уменьшается до двух (у сальп), слизь образует одну внутреннюю сеть конической формы, подвешенную в полости глотки (рис. 9.15), а проталкивание воды обеспечивается мышечными кольцами, охватывающими тело (рис. 7.35 и 7.36).
Не только у этих беспозвоночных хордовых, но и у лофофоровых и моллюсков-фильтраторов пища поступает из фильтрующего органа (независимо от его типа) в желудок в виде слизистого жгута, несущего съедобные частицы. У всех животных со слизисто-ресничной системой питания в желудке кислая реакция. Это снижает вязкость слизистого жгута, обеспечивая выход из него пищевых частиц. Переваривание и абсорбция питательных веществ происходят в желудке и/или в дивертикулах средней кишки, отходящих поблизости от него. Непереваренные остатки попадают в обычно короткий кишечник, где щелочная реакция вновь увеличивает вязкость слизи и способствует образованию фекальных комочков или нитей.

Последняя группа животных, питающихся веществом, поступающим из поверхностных вод,— потребители оседающих частиц, например некоторые стебельчатые иглокожие с телом, прикрепленным к морскому дну, но значительно поднимающимся над ним, чтобы перехватить частицы детрита до того, как они «разбавятся» донными отложениями (рис. 9.7). «Перехват» производят несколько радиально расположенных рук, несущих гидравлически управляемые и покрытые слизью сосочки; затем по ресничным бороздкам пища направляется к ротовому отверстию, расположенному в центре образованного основаниями рук круга.
Судя по выжившим представителям древних групп, на очень ранних этапах истории многоклеточных животных уже, вероятно, существовал еще один совершенно особый способ питания. У некоторых морских обитателей мелководья в поверхностных тканях тела находятся симбиотические оксифотобактерии (прохлорофиты и циано-бактерии) или фотосинтезирующие протесты (одноклеточные динофлагеллаты или хлорофиты). Питание некоторых плоских червей и книдарий, по-видимому, полностью зависит от этих симбионтов, хотя в большинстве случаен они не способны их переваривать. Такие бескишечные турбелларий, мягкие кораллы и медузы постоянно (сидячие формы) или временно (подвижные формы) находятся на полном солнечном свету. Их симбионты фотосинтезируют обычным способом, но как источник минерального питания частично используют неорганические азот и фосфор образующиеся из органических соединений в ходе метаболизма хозяина, а в качестве источника углерода — углекислый газ, выделяющийся в процессе его дыхания. По-видимому животное-хозяин каким-то образом делает клеточные стенки симбионта более тонкими и/или более проницаемыми, чем в норме, и поэтому часть веществ, образующихся за счет фотосинтеза (сахара, жиры и аминокислоты), диффундирует в ткани хозяина, где ассимилируется: продукты их распада затем снова путем диффузии попадают в клетки симбионта. Таким образом животное «доит» этих автотрофов, плотность которых может достигать 30 ООО в 1 мм-1 ткани хозяина (рис. 9.8). Другие виды морских животных хотя и частично, но также зависят от фотосинтезирующих симбионтов.

У губок одни и те же клетки— хоаноциты—создают ток воды за счет биения своих жгутиков и улавливают из нее пишевые частицы, задерживающиеся на воротничке из микроворсинок вокруг жгутика (рис. 9.2). Мелкий размер отверстий образуемого микроворсинками фильтра позволяет задерживать частицы, размер которых меньше, чем у бактерий. Вполне очевидно, что всем потребителям суспензий выгодно фильтровать один и тот же объем воды не более одного раза, и у губок это обеспечивается ее пропусканием через множество мелких пор, распределенных по всей поверхности тела, и выведением через одно или несколько крупных отверстий (см. разд. 3.2). Образующийся более сильный поток относит профильтрованную воду от тела губки (у колониальных и планктонных огне-телок из оболочников с аналогичной системой общий для всех зооидов выводимый поток создает, кроме того, реактивную силу, способствующую движению колонии сквозь толщу воды; рис. 7.34).
В отличие от этого у разнообразных потребляющих суспензии потомков плоских червей для фильтрационного питания адаптировались или образовались особые органы—щупальца на голове или вблизи от нее у аннелид, мезосомальный лофофор у форонид и их производных, сильно увеличенные ктенидиальные жабры у двустворчатых молюсков и т.д. (рис. 9.3). Однако принцип действия здесь один и тот же. Биение ресничек в определенных участках фильтрующего органа создает поток воды, в то время как другие ресничные поверхности осуществляют захват и транспорт пищевых частиц ко рту с помощью слизи. Хотя захватываются лишь частицы определенного размера, имеются дополнительные ресничные зоны либо на самом фильтре, либо на каком-нибудь вспомогательном органе, в которых частицы сортируются на потребляемые и отсеиваемые, часто в виде псевдофекальной массы. Эквивалентная система есть и у беспозвоночных хордовых животных (разд. 9.2.5).
Однако у членистоногих фильтраторов реснички отсутствуют в связи с наличием экзоскелета, и вместо них функцию фильтра выполняют щетинки на различных конечностях (рис. 9.4). Поток воды, несущий пищевые частицы, создается как бы плавательными движениями фильтрующих или других придатков. Фильтры из щетинок обычно не такие мелкие, как ресничные, поэтому захватывают только относительно крупные частицы.
Все животные, использующие щупальце-подобные структуры для питания суспензиями (как и многие другие фильтраторы), являются прикрепленными или сидячими, а их ловчие щупальца расположены в принципе радиально-симметрично, обычно вокруг рта.

По объему этот класс намного превышает все прочие и насчитывает примерно 23 000 видов. По-видимому, такого разнообразия форм тела нет больше ни в одном классе животного мира; лишь один из 16 входящих сюда отрядов—Decapoda — включает столь несхожие друг с другом организмы, как крабы, речные раки, креветки и раки-отшельники. Главный признак, объединяющий представителей этого класса— тело из головы, восьмисегментной груди и брюшка из шести (редко семи) сегментов, причем все перечисленные отделы снабжены полным набором придатков. Наблюдаемое разнообразие обусловлено тем, что разное количество грудных сегментов (от нуля до восьми) может объединяться с головой в головогрудь, 0—3 пары грудных придатков бывают преобразованы в ного-челюсти. карапакс имеется или отсутствует (как первично, так и вторично), а если он есть, то покрывает от первых двух до всех восьми грудных сегментов и до нескольких брюшных.
К числу типичных черт специализации Malacostraca относятся, во-первых, развитие в передней кишке «желудка», где пища тонко перемалывается, а все оставшиеся крупные частицы отфильтровываются от получающейся массы, которая затем поступает в пищеварительные дивертикулы (рис. 8.46), а во-вторых,— превращение последней пары брюшных придатков («уропод») и тельсона в хвостовой веер, которым и оканчивается тело вместо более обычной для ракообразных фурки. Характерно также наличие пары хорошо развитых сложных глаз, иногда вторично утрачиваемых. Многие виды крупные, с сильно обызвеств-ленными покровами, у некоторых наблюдается значительная концентрация нервной системы и сложное поведение. Malacostraca—существенный компонент морского нектона и бентоса; многие виды встречаются в пресных ручьях, реках и озерах, другие ведут наземный образ жизни (сюда относятся все ракообразные, способные выживать не только в постоянно увлажненных местообитаниях).
Можно выделить шесть групп отрядов. В двух из них сохранился исходный план строения тела (т. е. голова, грудь и брюшко) без всякой тенденции к образованию головогруди или добавочных ротовых частей. В одной группе (Phyllocarida, рис. 8.47. А) наблюдается нетипичный для этого класса признак: VII брюшной сегмент и фурка, а уроподы отсутствуют. Наиболее характерный внешний признак филлокарид— крупный, сжатый с боков двустворчатый карапакс, покрывающий грудь и восемь пар ее листовидных конечностей, щетинки которых окружают выводковую камеру. Во второй группе—Hoplocarida (раки-богомолы) (рис. 8.47, Б)—карапакс гораздо мельче и закрывает лишь половину дорсовентраль-но сплюснутой груди. Особенно характерно, что первые пять пар грудных конечностей здесь несут ложные клешни и не связаны с локомоцией; вторая пара очень крупная, хватательная, а последние три пары у самок удерживают яйцевую массу.

Остракоды очень мелкие, большинство их не достигает в длину и миллиметра, лишь немногие приближаются к 2 см. У них короткое овальное тело, заключенное в двустворчатую, часто известковую раковину, образуемую карапаксом (рис. 8.45). Как и у раковинных рачков (Conchostraca) и двустворчатых моллюсков, створки удерживаются в сомкнутом состоянии поперечной мышцей-аддуктором, противодействующей упругому лигаменту. Иногда присутствуют зубы замка. Однако в отличие от упомянутых групп остракоды сбрасывают раковину и образуют ее заново при каждой линьке.
На их мешковидном теле не заметно сегментации, но, если судить по придаткам, половину его объема занимает то, что раньше было головой. Сохраняется всего от пяти до семи пар придатков, причем первые четыре из них несомненно принадлежат «голове» (антеннулы, антенны, мандибулы и первые максиллы), а две задние (одна или обе могут отсутствовать) — «груди»; что же касается лежащей между ними пятой пары, взгляды специалистов на ее природу расходятся. Большинство считает эти придатки второй парой максилл. некоторые — грудными конечностями, т. е. ногочелюстя-ми или первыми торакальными ногами. Если это, в самом деле, вторые максиллы, ракушковые рачки оказываются единственной группой ракообразных, в которой могут сохраняться только головные придатки. Функции этих конечностей у разных форм неодинаковы, но антенны обычно являются основными плавательными органами, а первые грудные конечности, если присутствуют, часто бывают ходильными. Яйца, как правило, вынашиваются до вылупления под карапаксом, хотя ряд видов просто прикрепляет их к субстрату, в том числе к подводным растениям.
Остракод делят на пять отрядов (из них один описан лишь по пустым раковинам). Всего известно 5700 видов, по большей части морских. Есть и несколько наземных форм, перешедших из пресных водоемов к жизни в слое лесного гумуса или подстилки.

Веслоногие доминируют в морском и в несколько меньшей степени в пресноводном планктоне. К ним относятся и многочисленные интерстициальные формы, а примерно четверть всех известных видов— паразиты самых разных животных — от губок до китов. Хотя в большинстве случаев это мелкие рачки (меньше 2 мм длиной),длина одного свободноживущего вида 2 см, а одного эктопаразита— 0,3 м.
В типе тело веслоногих Состоит из головы с хорошо развитыми ротовыми придатками и антеннами, шестисегментной груди с плавательными конечностями и брюшка из пяти сегментов без придатков. Однако сегменты могут срастаться между собой самыми различными способами (по меньшей мере один грудной сегмент всегда слит с головой, а у многих форм в состав головогруди входит и второй), так что исходное разделение на головогрудь, переон и брюшко не обязательно отражает фактическое расчленение тела, если в нем вообще сохраняются обособленные отделы. Так, у паразитических видов можно видеть различные стадии морфологической дегенерации, причем в крайних случаях утрачивается всякая внешняя сегментация и исчезают придатки. У свободноживущих и ряда паразитических форм наблюдается функциональное разделение тела на заднюю область и сочлененную с ней переднюю. За исключением ин-терстициальных цилиндрических форм, передний отдел («просома») овальный, иногда удлиненно-овальный, в то время как задний («уросома») тонко-трубчатый (рис. 8.42). Хотя в одной из групп граница между ними и в самом деле совпадает с делением на головогрудь и переон + брюшко, во многих случаях она проходит между III и IV сегментами переона (соответствующими V и VI туловищным сегментам), так что последний сегмент переона (и груди) входит в состав уросомы. Карапакс и сложные глаза у веслоногих всегда отсутствуют.
Паразитические формы могут иметь самый разнообразный облик (рис. 8.43), причем некоторые червеобразные или мешковидные виды можно отнести к ракообразным лишь по признакам ранних стадий их жизненного цикла. Они часто носят на себе яйца в виде длинных тяжей в отличие от свободноживущих веслоногих, у которых один-два овальных яйцевых мешка.

Жаброногие представляют собой довольно разнообразную группу (рис. 8.38), включающую главным образом пресноводных рачков с мелкими или рудиментарными придатками головы (за исключением, как правило, антенн), не приросшими к голове туловищными сегментами и с туловищем, несущим ряд примерно одинаковых конечностей, которые обычно уменьшаются в размерах спереди назад (несколько последних сегментов вообще их лишены). Конечности эти несут жабры, и в типичном случае представляют собой листовидные плавательные и/или фильтрующие органы, форма которых поддерживается в основном давлением полостной жидкости, а не кутикулой. Многие виды размножаются парте-ногенетически и «вынашивают» на себе яйца до выхода личинок. Отдельные представители способны образовывать покоящиеся стадии.
Жаброногих делят на четыре отряда, сильно различающиеся по внешнему облику. У раковинных (Conchostraca) и ветвисто-усых, или водяных блох (Cladocera), тело короткое, иногда почти округлое, антенны выполняют локомоторные функции, фурка в виде коготков, а выводковая камера помещается дорсально под сдавленным с боков карапаксом. Однако если у раковинных до более 30 туловищных сегментов, а карапакс покрывает все тело, включая голову, у вет-вистоусых последний, хотя часто велик, никогда не закрывает головы, а иногда редуцирован до небольшой выводковой камеры; туловищных конечностей всегда не более шести пар (рис. 8.38, А, Б). Раковинные не сбрасывают карапакс в процессе линьки, а наращивают его концентрическими кольцами как двустворчатые моллюски; как и у последних, створки «раковины» удерживаются вместе сильной мышцей-аддуктором, противодействующей упругому лигаменту.
Зато у Notostraca (щитней) карапакс представляет собой широкий дорсовентра-льно уплощенный щит, по форме близкий к отпечатку конского копыта; из-под него выступает назад узкий цилиндрический задний конец тела с двумя длинными многочленистыми ветвями фурки (рис. 8.38, В). Интересно, что эта часть туловища разделена на сегменты не полностью, так что на одном видимом «сегменте» может быть до шести пар конечностей. Всего туловищных конечностей до 70 пар, причем одиннадцатая пара несет выводковые камеры, а первая крупнее остальных. У представителей Anostraca (жаброногов) никакого карапакса нет (рис. 8.38, Г), а выводковая камера образуется внутри тела из расширенного влагалища; когда генитальные сегменты наполнены яйцами, они образуют обширный, выпирающий наружу яйцевой мешок. Как щитни, так и жаброноги обычно встречаются в водоемах с суровыми условиями жизни (например, в пересыхающих лужах и соленых озерах), поэтому у них развились высокоспециализированные покоящиеся формы. Яйца этих ракообразных хорошо переносят сильные колебания температуры и пересыхание, а в состоянии покоя способны пребывать у некоторых форм до 10 лет.
Среди 850 известных современных видов большинство имеет размеры до 3 см, лишь отдельные достигают 10 см в длину.

Третья крупнейшая вспышка разнообразия внутри типа одноветвистых представлена 29 отрядами ныне живущих крылатых насекомых (к которым относятся и вторично бескрылые формы), включающими 98% всех видов данного типа. Безусловно, самым важным обстоятельством, обеспечивающим подобный успех, было то, что пте-риготы перестали зависеть от влажных местообитаний, с которыми тесно связаны все прочие классы одноветвистых. Это в свою очередь в значительной степени явилось следствием приобретенной ими способноста эффективно препятствовать потере воды телом. Эволюция их современного состояния, вероятно, включала целый ряд этапов, начиная с выработки особых свойств кутикулы и трахей.
Возможно, восковой слой эпикутикулы первоначально играл адаптивную роль водоотталкивающего гидрофобного покрова: в местообитаниях, где существует риск переувлажнения, мелкие животные могут захватываться водной пленкой, и поступление в тело воды представляет для них куда более серьезную опасность, чем ее потеря; максиллярные железы аптеригот, по-видимому, должны откачивать ее значительный избыточный объем. У некоторых но-гохвосток возникли ряды покрытых воском бугорков с водоотталкивающей функцией, и, надо полагать, предок крылатых насекомых имел аналогичные приспособления. У него также вполне могла отсутствовать трахейная система, как и у большинства многоножкоподобных аптеригот, что можно приписать, по-видимому, прежде всего мелким размерам любого организма, возникшего в результате педоморфоза — особенно если его предок и сам по себе был не особенно велик. Как только (вновь) развились трахеи, гидрофобный восковой слой смог распространиться по всей поверхности тела, никак не препятствуя газообмену.

Симфилы — мелкие (менее 8 мм длиной) многоножки; общий план их строения такой же, как у губоногих, т.е. имеется голова с двумя парами максилл и туловище из двенадцати (в данном случае) сегментов с ногами и двух терминальных безногих, последний из которых слит с тельсоном (рис. 8.22). Прядильные органы также находятся на последнем сегменте тела. Однако в отличие от губоногих у симфил тергитов больше, чем сегментов (до 24), что делает тело более гибким. Гонопоры вторично открываются в передней части тела (на третьем сегменте), а первая пара ног не образует крючьев, хотя эти конечности заметно мельче последующих—иногда вдвое. Еще одна необычная для многоножек черта—единственная пара коротких трахей, открывающихся дыхальцами на голове.
Однако во многих других отношениях этот класс напоминает представителей подтипа Hexapoda, особенно первичнобескры-лых насекомых. В принципе сходны, например, их ротовые придатки, а рядом с ногами на большинстве сегментов развиты мелкие грифельки и коксальные мешочки, которые способны выворачиваться наружу за счет давления жидкости в гемоцеле и используются для поглощения влаги из окружающей среды. Поскольку, как и большинство многоножек, симфилы выходят из яиц с неполным составом сегментов, не исключено, что Hexapoda произошли от симфило-подобных предков в результате педоморфо-за (некоторые двупарноногие и пауроподы также вылупляются лишь с тремя парами ног).
Среди 160 известных видов этих мелких, слепых, мягкотелых и бледноокрашенных. многоножек большинство растительноядные, питающиеся в основном мелкими живыми корешками и обитающие в почве, листовой подстилке, гниющей древесине, под камнями и т. п. Все виды относят к одному отряду.

Хотя перечисленные выше механизмы экономии воды позволяют понять, почему одноветвистые достигли по крайней мере не меньшего процветания, чем паукообразные, все же для объяснения гораздо больших масштабов их успеха этого мало. Не исключено, что значительную долю его можно отнести на счет появления челюстей, способных кусать и жевать. Унирамии могут захватывать в пищеварительный тракт твердую пищу и, следовательно, не ограничены в своем рационе жидким кормом, а значит, и добычей, пригодной для наружного пищеварения. На деле это означает, что им доступны растительные ткани, а суша как раз и характеризуется прежде всего изобилием этого относительно грубого материала, который приходится откусывать и разжевывать, прежде чем проглотить. В отличие от почти исключительно плотоядных паукообразных здесь лишь одна крупная группа —губоногие—полностью состоит из хищников, хотя большинство представителей типа потребляет все же мертвое и разлагающееся растительное вещество, а не собственно живые растения (причины этого рассмотрены в гл. 9).
Первоначально мандибула одноветвистых была ходильной конечностью первой пары, у которой развивалась лишь базальная часть. Ее режущий край —широкий, направленный внутрь вырост, неподвижно соединенный с остальной частью жвалы у всех форм, кроме двупарноногих и симфил. Исходно мандибула причленяется к телу так же, как и прочие ходильные ноги, т.е. ориентирована перпендикулярно головной капсуле (рис. 8Л9,А). Однако у большинства одноветвистых ее положение изменилось таким образом, что она располагается параллельно вентральной поверхности головы, т.е. развернута вперед. Поэтому ее первоначально дорсальное соединение с телом стало задним, и у некоторых форм спереди возникла еще одна точка причленения (см. рис. 8.19,/J). В итоге движения жвал ограничиваются в основном раздвиганием и сдвиганием. Нижняя стенка или задний край предротового пространства, в котором работают ротовые придатки,—результат слияния базальных частей максилл или второй пары максилл (в группах, где таковые имеются), также развившихся из ходильных ног (рис. 8.19,/i). Это совсем не похоже на то, что мы видим в двух остальных типах членистоногих, нижняя губа которых представляет собой часть вентрального экзоскелетного стернита. У многоножек строение ротовых частей в целом довольно однообразно, но среди крылатых насекомых морфология мандибул и максилл крайне варьирует, коррелируя с адаптивной радиацией этих форм в широчайшем диапазоне пищевых ниш (см. разд. 8.5.3Б.2).