Вряд ли вся совокупность физиологических процессов, когда они «втиснуты» в одну клетку (как у протистов; разд. 3.1), может работать столь же эффективно, как в случае их разделения между различными клетками многоклеточного организма. Многоклеточ-ность обеспечивает большее пространство для реакций, а разделение функций между клетками означает сведение к минимуму физиологических противоречий по крайней мере в пределах каждой из них. Таким образом, в сторону многоклеточности, т. е. происхождения царства Animalia, должно было действовать значительное давление отбора.
Следующая глава обобщает основные черты беспозвоночных и соображения об их родственных связях и эволюции. Она иллюстрирует различные возможные тенденции развития, постепенно раскрывающие физиологический потенциал многоклеточных животных, в частности:
1) эволюцию клеточной дифференпи-ровки;
2) пространственное распределение клеток одного типа по тканям, а затем организацию их в органы (совокупности клеток, обслуживающих общую функцию);
3) эволюцию сквозного кишечника, обеспечивающего большую специализацию разных отделов тела;
4) развитие заполненной жидкостью полости тела, которая позволяет кишке и другим органам (например, сердцу) работать независимо от мускулатуры стенки тела, способствует диффузионному распределению питательных веществ, и, действуя как гидростатический скелет (разд. 10.5),— более эффективной локомоции;
5) эволюцию специфических систем переноса питательных элементов и дыхательных газов между тканями, позволяющую избежать размерных ограничений, связанных с диффузионным распределением этих веществ (см. гл. 11);
6) эволюцию конечностей, значительно расширяющую возможности локомоции, особенно на суше и в воздухе.
Легко показать, как естественный отбор приводит к совершенствованию функций в пределах одного уровня организации. Но обеспечивает ли он переход с одного уровня на другой? Происходят ли эти переходы постепенно за счет непрерывных мелких изменений, улучшающих функционирование и приспособленность организмов, или путем скачков между уровнями, больше объясняющихся случайностью, чем естественным отбором? Эти альтернативы рассмотрены соответственно как гипотезы постепенности и прерывистого равновесия. Без сомнения, эволюция беспозвоночных представляет собой отчасти прерывистый процесс (гл. 2). Но поскольку такие скачки обычно происходят в геологических масштабах времени, т.е. в течение нескольких миллионов лет, они могли произойти и под действием естественного отбора. Похоже, что его давление время от времени сильно менялось, что вызывало значительные колебания темпов эволюции. Так что прерывистый характер эволюции не исключает действия дарвиновских механизмов. Этот вопрос горячо дебатировался в эволюционной экологии (Calow, 1983) и мы позже вернемся к нему.

Современные животные —результат эволюционной истории; невозможно полностью понять современную биологию без оценки ее прошлого и ограничений, наложенных им на возможности и образ жизни организмов. В этой главе мы опишем основные черты эволюционной истории животного царства, в том числе его происхождения.
Слишком часто филогенетические реконструкции представляют собой довольно бесплодное занятие—остроумные, но малоперспективные попытки объединять планы строения в разные комбинации с целью получения удовлетворительной, т. е. более или менее логичной картины — что-то вроде составления картинки из кусочков, большинство которых утеряно. Для заполнения пробелов в таких схемах предлагались гипотетические формы, часто без учета того, что такие постулируемые животные должны были выживать, добывать пищу, избегать хищников и размножаться. Причиной бесплодности нескольких из этих попыток было отчасти использование исключительно анатомического подхода, нескольких «ключевых признаков» (часто эмбриологических по своей природе), исследование которых на более широком спектре животных выявило их меньшую определенность и диагностическую ценность, чем предполагалось изначально.
Здесь мы постарались дать современную филогенетическую оценку накопленных данных, исходя из возможного действия отбора в разные периоды в прошлом и вероятных реакций на его давление живших тогда организмов. Мы также сосредоточили внимание на том, что говорят ископаемые находки о характере увеличения разнообразия и ходе вымирания, продемонстрировав, как наши знания о прошлом влияют на понимание эволюционного процесса. Именно в этой области у палеонтологов возобновились эволюционные споры, связанные с широко известными гипотезами «макроэволюции» и «прерывистого равновесия».
Читатели должны обратить внимание на две вещи. Во-первых, в этой главе неизбежны ссылки на некоторые анатомические черты, которые описаны в части II. Мы считаем более логичным дать общий обзор перед детальным описанием отдельных групп, даже если это подразумевает, что некоторые особенности строения и концепции будут описаны позднее. Пока же характеристики различных типов сведутся к необходимому минимуму. Во-вторых, как подчеркивается в этой главе, филогенетические связи животных остаются спорными вопросами, а в нашей книге не ставится задача обсуждения всех противоположных точек зрения. Мы просто приводим те представления, которые кажутся нам наиболее правдоподобными, не вдаваясь в детальное обоснование всех принимаемых точек зрения. Главы части II также содержат только конкретную информацию (например, относительно фундаментальных различий между типами членистоногих), и те, кто интересуется принципами таксономического разделения, должны обратиться к спискам «дополнительной литературы», рекомендованной в конце этой и других глав.

Очевидно, что многоклеточные животные, как и представители двух других царств многоклеточных—грибы и растения,—произошли от одноклеточных (или неклеточных) эукариотных протистов. Но на этом ясность кончается. Большинство типов животных, представленных в ископаемых остатках, впервые появляются «полностью сформированными» уже в кембрии, около 550 млн. лет назад. Это касается и таких продвинутых, анатомически сложных типов, как трилобиты, иглокожие, плеченогие и моллюски. Докембрийские остатки животных немногочисленны, но обычно считается, что книдарии и сегментированные черви тогда уже существовали (рис. 2.1). Ископаемые находки, таким образом, ничего не говорят о возникновении и ранней дивергенции разных типов, за исключением того, что эти события должны датироваться докембрием, вероятно, периодом 1200—900 млн. лет назад. Сама жизнь, как считается, возникла 3500 млн. лет назад.
Множество споров вызывает вопрос, какую группу животных считать наиболее примитивной и от какой группы протистов ее можно вывести. Если не учитывать слишком фантастических гипотез, три типа считались и считаются основными претендентами на роль предковой группы животных: губки (Porifera), кишечнополостные (в особенности Cnidaria) и плоские черви (Р1а-tyhelminthes). Ранние сторонники примитивности той или иной из этих групп впоследствии стремились вывести из нее две остальные, а в конечном итоге и все прочие известные типы. Сравнительно рано губок начали считать довольно специфической изолированной группой, возможно неродственной другим животным, и поместили в особое подцарство Parazoa. отдельно от всех остальных типов, кроме вымерших Archaeocyatha. Вопрос тем самым был сведен к тому, произошли ли кишечнополостные от плоских червей или наоборот?

Первые животные были, по-видимому, мелкими, состояли из относительно небольшого числа клеток и не имели твердых частей. Поскольку в подавляющем большинстве случаев сохраняются ископаемые остатки организмов именно с твердыми структурами— раковинами, пластинками или скелетом, было бы нереальным ожидать, что палеонтологические находки когда-нибудь помогут определить предка животных; в высшей степени невероятно, что такая форма сохранилась. Таким образом, зоологи вынуждены опираться лишь на сравнение структуры и функций живых представителей разных типов животных и протистов и строить гипотезы о том, какие из существующих признаков живых организмов следует считать примитивными чертами, дошедшими до наших дней. Здесь надо помнить, что современные представители всех групп организмов отделены сроком по крайней мере 600 млн. лет, а возможно, и более, от момента возникновения каждой из них, а значит, и всевозможными изменениями в биохимии, физиологии, эмбриологии, анатомии и т. д., которые могли произойти за этот период.
Большинство ранних споров характеризуется приверженностью к ныне непризна-ваемым «законам», например к формуле: «онтогенез повторяет филогенез» (гл. 17), выдумыванием чисто гипотетических промежуточных стадий, отвечающих скорее требованиям, продиктованным выдвинутой автором гипотезой, чем потребностям успешного выживания, а также серией остроумных кабинетных спекуляций, которые, учитывая природу вопроса, в принципе нельзя было ни проверить, ни опровергнуть. В качестве реакции на этот первоначальный поток спекуляций и контрспекуляций некоторые современные биологи считают любую попытку реконструировать филогенез пустой и ненаучной: если мы никогда не узнаем, правилен ли данный ответ, бесполезно ставить и сам вопрос! Хотя этот взгляд в общем можно считать корректным, маловероятно, что пытливый человеческий разум позволит сковать себя такими рамками. Если строго придерживаться определения биологии как науки, отвергающей любую область, в которой гипотезы нельзя проверить экспериментально, многие современные биологические исследования, в том числе все, связанные с событиями прошлого, потеряли бы право на существование. Свидетельства, полученные в результате сравнительного изучения живых организмов и ископаемых находок, можно использовать в качестве аргументов в пользу того или иного пути филогенеза, и именно на таких данных основан наш последующий обзор. Тем не менее читатель должен помнить, что альтернативные интерпретации не только возможны, но и фигурируют в литературе.
Одна из основных черт сравнительно нового подхода к разгадке тайн филогенетической истории — падение доверия к нескольким считавшимся решающими «ключевым признакам», таким, как тип личинки или сегментация. В этой связи некоторые, возможно, удивятся, прочтя на следующих страницах, что, например, глоточные щели — структура для удаления попадающей в пищеварительный тракт воды, свойственная не только хордовым и полухордовым, но и неродственным им гастротрихам; что «специфически нематодный» способ локомоции с использованием продольно несжимаемых скелетных элементов, продольной мускулатуры и последовательных волнообразных изгибов присущ и головохордо-вым (и у тех и у других мышцы с отростками, идущими к нервному стволу, а не наоборот); что киноринхи сегментированы так же, как многие членистоногие. Даже структуры, подобные нематоцистам, характерны не только для книдарий, но присутствуют и у некоторых протистов.
Животные, сталкиваясь с одинаковым давлением отбора, находили сходные пути решения возникающих проблем. Поэтому все шире распространяется мнение, что различные уровни структурной организации достигались в результате конвергенции параллельно различными филогенетическими линиями («кладонами»). Пример — сегментация. Во многах кладонах наблюдается сериальное повторение мускульной и связанных с ней систем органов вдоль вытянутого в длину тела, т. е. разная степень метамерной сегментации, обычно связанной с локомоторными структурами. Когда это сочеталось с развитием покровов тела, используемых в качестве наружного скелета, эволюционные ограничения приводили к появлению внешне сходных животных: наружный скелет должен быть сегментированным, а конечности, если имеются, членистыми. Таким образом, логической или эволюционной необходимости родственных связей между всеми сегментированными животными нет. Это справедливо и для животных с членистыми конечностями. Для установления их возможного родства нужно использовать другие критерии.

Теоретически многоклеточные организмы могли возникнуть из протистов тремя способами. Во-первых, разные типы последних могли образовать сложный организм симбиотически по аналогии с предполагаемым путем возникновения эукариот-ной клетки из разных прокариот и лишайников из грибов и водорослей (рис. 2.2,А). Второй возможный способ заключается в том, что продукты деления одного протеста остаются вместе и многоклеточность возникает через стадию колониальности (рис. 2.2,Б). При этом каждый отдельный протает был бы эквивалентен одной клетке многоклеточного организма и сами проти-сты считались бы истинно одноклеточными. Третий способ—образование у многоядерного протеста внутренних мембран вокруг каждого ядра, ограничивающих сферу его влияния определенным участком тела, т.е. формирование самостоятельных отделов (компартментов) последнего (рис. 2.2,В). В этом случае многоклеточный организм было бы лучше считать «клеточным»,а предкового протиста—некле-
точным, а не одноклеточным.
Первый из трех рассмотренных механизмов сталкивается с серьезными генетическими проблемами. Каким образом генетически различные протесты интегрируются в единый репродуцирующийся организм? Даже два или три разных симбионта в составе лишайников вынуждены размножаться по отдельности, а затем вновь объединяться. Что касается третьего возможного механизма, никаких указаний на внутреннюю компартментацию ныне живущих протистов. а значит, и сравнительных данных, позволяющих предположить, что она могла иметь место в прошлом, нет. Тем не менее следует сказать, что если бы какой-то современный многоядерный протест и был разделен внутри на отделы, биологи, вероятно, отнесли бы его к многоклеточным организмам, а не к протестам. Вместе с тем известно, что многие протесты, бактерии и цианобактерии (синезеленые водоросли) образуют колонии (рис. 2.3), в некоторых из которых наблюдается дифференцировка на разные клеточные типы. Неудивительно, что в пользу этого второго способа высказывается большинство биологов и существует множество указаний на возможные пути эволюции многоклеточное™ через колониальную стадию.
В самом деле, трудно найти различия между колонией протистов и многоклеточным организмом. Не у всех организмов, которые классически считаются многоклеточными, хорошо развита координация деятельности клеток, а клеточная дифференцировка, как уже говорилось, встречается не только у них. Зачастую дело в традиции и удобстве. Из 27 типов протистов, признаваемых одной недавней классификацией, 16 включают колониальные виды, а в трех уровень организации нескольких или всех видов признается истинно многоклеточным. Не считая животных, от протистов произошли более шести ныне живущих групп многоклеточных, и нет никаких оснований утверждать, что многоклеточность животных могла возникнуть лишь однажды, даже если все они имеют общие цитологические и биохимические черты (как нет никакой необходимости в предпринимавшихся попытках, напротив, вывести все их типы из протистов независимо).

Среди всех животных губок удобнее всего рассматривать как колонии протистов, а не как многоклеточных. Если бы на протяжении многих лет не было традицией включать их в царство Animalia, можно было бы отнести их к Protista параллельно с сохранением в пределах этого царства многоклеточных водорослей. Функции отдельных клеток губок мало скоординированы (нервной координации нет); отсутствует какая-либо система симметрии этих особей-колоний; разные типы клеток не образуют совместно четко определенных тканей или систем органов, базальные мембраны отсутствуют. Губок называют животными с клеточным уровнем организации в противоположность тканевому уровню кишечнополостных и уровню систем органов плоских червей. То, что единица организации здесь—отдельная клетка, подтверждается способностью дезагрегированных губок к самовосстановлению и к регенерации из очень мелких фрагментов.
Один тип протистов — воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) включает одиночных или колониальных представителей, практически идентичных наиболее характерному типу клеток губок — хо-аноцитам (рис. 2.4). Некоторые хоанофла-геллаты живут, прикрепившись к субстрату, многие секретируют мембранную или кремнеземную оболочку или панцирь. Они питаются, насколько это известно, тем же способом, что и хоаноциты. Поэтому большинство зоологов полагает, что губки произошли от колоний хоанофлагеллат. Тот факт, что хоаноцитоподобные клетки обнаружены у других животных, возможно, говорит о родстве с этими жгутиконосцами не только Porifera.
Строение губок настолько своеобразно, что вывести из его плана какой-либо из ныне живущих типов животных невозможно. Основываясь на этом, некоторые считают губок ранней неудачной «попыткой» перехода к многоклеточности. Ничего подобного! Губки — в высшей степени процветающая морская группа с большим числом современных видов, чем у иглокожих, и почти с таким же, как у морских аннелид: они составляют существенную часть морской фауны, начиная с кембрия. Нельзя рассматривать их кажущуюся просто гу как результат неспособности к развитию систем органов, свойственных другим группам животных, поскольку она может быть прямым результатом «неживотного» образа жизни.
Губки— прикрепленные, сидячие и совершенно неподвижные фильтраторы. В самом деле, функции их скелетного аппарата прямо противоположны таковым у всех других типов животных: он служит для предотвращения движения и дает телу жесткую опору. Окружающая вода прогоняется через каналы и камеры губок за счет неупорядоченного биения жгутиков хоаноцитов; если бы эти протоки не были жесткими и неподвижными, локальные падения давления воды превращали бы всю их систему в препятствие, а не в приспособление для пропускания максимального количества жидкости. Если тело неспособно передвигаться, нервная система, например, оказывается «безработной».

Так же, как и губок, кишечнополостных (т. е. Cnidaria и Ctenophora) обычно считали крайне своеобразной тупиковой ветвью эволюции. Предположение, согласно которому они не дали начала какому-либо другому типу (тоже, как и в случае с губками), -просто иной способ признания их общего плана строения настолько удачным, что никакие коренные изменения в нем, похоже, не могли привести к большему успеху. Особенности его радиальная симметрия, тканевый уровень организации с координацией функций клеток, обеспечиваемой диффузной сетью лишенных оболочки отростков нейронов, и наличие только двух клеточных слоев со студенистой и часто неклеточной мезоглеей между ними. Характерны внутриклеточные органеллы—нематоцисты (у Cnidaria) или коллобласты (у Ctenophora), отвечающие за защиту и нападение. Структуры такого типа известны только у некоторых протистов (например, у Myxozoa, Mi-crospora и Dinophyta) (рис. 2.5).
Форма тела кишечнополостных в основном напоминает чашу, иногда уплощенную или удлиненную, с простой полостью внутри, сообщающейся с внешней средой единственным отверстием (рот-анус). Это. а также двуслойное клеточное строение дало ранним исследователям филогенеза повод отмечать, что такое устройство аналогично стадии гаструлы в эмбриогенезе животных.Поскольку в дальнейшем двуслойная га-струла становится трехслойной за счет образования третьего зародышего листка (мезодермы), кишечнополостных считали реликтовыми предковыми формами, от которых произошли все остальные, «трехслойные», типы животных. Предполагались три стадии эволюции последних: а) полый клеточный шар (= бластула), форма, известная для некоторых колониальных жгутиконосцев; б) шар, по каким-то причинам ставший двуслойной чашей (= гастру-ла = кишечнополостные); в) появление мезодермы и с ней — «трехслойных» форм. Эта эмбриологическая аналогия, возможно, остроумна, но нет никаких свидетельств в пользу того, что зародышевые листки в той или иной мере эквивалентны клеткам внешне сходного взрослого организма. Эмбриологические понятия двух и трех листков не следует применять к морфологии взрослых животных. Как уже говорилось выше, кишечнополостные вряд ли были предками какой-либо другой группы, хотя предпринимались попытки вывести плоских червей из планулы (расселительной стадии некоторых книдарий)—свободноплавающей, непитающейся, лишенной полости бластулы, которая, хотя и радиально симметрична, вытянута вдоль продольной оси.

Современные плоские черви (Platyhel-minthes) — обширная и разнообразная группа, в которой сейчас преобладают паразитические виды. Свободноживущие турбел-ларии, от которых обычно принято выводить паразитических сосальщиков и ленте-цов,— билатерально симметричные организмы с плоским, лишенным полости телом, приводимым в движение ресничками. Имеются системы органов, в том числе и покрытые оболочкой нервные волокна, организованные у всех видов, кроме некоторых Acoela, в отчетливые продольные стволы. Среди ныне живущих турбелларий план строения этих мелких Acoela (рис. 2.6) и нескольких родственных им групп ближе всего к предковому, хотя сами они не обязательно дали начало всем прочим плоским червям. (Одно из затруднений, упомянутых в разд. 2.1, возникающее при эволюционных построениях, основанных на современных формах, связано с тем, что все выжившие группы могли значительно дивергиро-вать от вымерших предковых форм, даже сохранив на первый взгляд множество примитивных черт. Таким образом, лучше считать эта ныне живущие организмы аналогичными предковым типам. Например, Acoela имеют признаки специализации, не позволяющие считать их непосредственно предковой группой, следовательно, примитивен их общий уровень оргинизации, а не конкретное строение.)
У Acoela нет постоянного кишечника, простая нервная и репродуктивная системы (системы размножения других плоских червей обычно очень сложные). В целом они настолько близки к колониальным ресничным протистам с дифференцированными клетками, насколько это вообще можно себе представить, и широко распространено мнение, что плоские черви произошли от ресничных протистов общего типа, представленных ныне Ciliophora. и особенно Stephanopogonomorpha (рис. 2.7). Альтернативная точка зрения считает предковыми протистами жгутиковых, у которых на многоклеточной стадии количество жгутиков каждой клетки увеличилось, дав ресничное состояние (у некоторых ныне живущих, подобных плоским червям животных клетки одножгутиковые, см. разд. 2.3.1). Рацион современных Acoela неизвестен, хотя предполагают, что большинство их питается бактериями и протистами. Вероятно, такая же пища была и у их предков (как и у многих современных жгутиковых и инфузорий).
Однако в целом плоские черви, как и кишечнополостные, почти исключительно хищники. Это может показаться весьма парадоксальным: две группы, считающиеся наиболее примитивными, объединяют кон-сументов других животных, или, более широко, нефотосинтезирующие организмы. В самом деле, представление школьной биологии о том, что большинство животных— растительноядные, основано на классической сухопутной пищевой цепи «солнце, двуокись углерода и вода -> растения -»фитофаги —»хищники» и в лучшем случае только полуправда. Хотя фотосинтез и является источником большей части связанной энергии, лишь немногие наземные беспозвоночные и еще меньше позвоночных могут действительно переваривать растительную пищу. Большинство питается ею только после того, как она переработана бактериями, гетеротрофными протистами или грибами либо в пишевой цепи редуцентов, либо с помощью культуры микробов, обитающих в кишечнике (см. гл. 9).

Серьезными кандидатами на независимую эволюцию от протистов являются только две другие группы животных — Placozoa и Mesozoa. Можно считать, что обе они ближе к колониальным протистам, чем к многоклеточным животным, поскольку лишены нервных, мускульных, пищеварительных и скелетных клеток, хотя детальных сведений о каждой из этих групп мало. Placozoa выглядят и ведут себя как крупные, плоские, покрытые жгутиками клеточные амебы. Их тела лишены какой-либо симметрии и состоят из нескольких тысяч клеток, расположенных в два слоя,— «дорсальный» и «вентральный» с клетками-волокнами в матриксе между ними. Уровень их организации эквивалентен наблюдаемому у губок, и некоторые считали их неотеническими личинками последних. Тем не менее равновероятно, что это — группа жгутиковых протистов, перешедшая к многоклеточности (возможно, сравнительно недавно). Известно, что они питаются протистами путем наружного пищеварения с последующей абсорбцией его продуктов.
Mesozoa также лишены каких-либо тканей и органов, однако имеют определенную форму тела и организацию. Две достаточно различные и, возможно, неродственные между собой группы этого типа объединяют крошечных билатерально симметричных ресничных эндопаразитов морских беспозвоночных. Их тело может состоять только из 20 30 ресничных клеток, окружающих одну или более репродуктивных, однако у некоторых видов развитие внутри хозяина приводит к потере наружных ресничных клеток и образованию плазмодия. Их билатеральная симметрия и общая червеобразная форма тела позволили высказать предположение, что одна или обе группы Mesozoa произошли от плоских червей и что простота их строения—следствие паразитической дегенерации, но против этого говорят особенности расположения их клеток и жизненного цикла, а также крайнее своеобразие репродуктивных процессов. Возможно, предков этого мелкого загадочного типа следует искать среди ресничных протистов, однако никакой информацией на этот счет зоологи пока не располагают.

Возможно, многоклеточные животные возникали от протистов от 3 до 5 6 раз, если принимать во внимание только группы, дожившие до наших дней, но почти наверняка только от одной из этих линий билатерально симметричных плоских червей— произошли все остальные типы животных (см., например, Sleigh, 1979). У многих этих потомков развились новые системы органов, такие, как кровеносная система и гидростатический или твердый скелет, а системы, унаследованные от предков, стали более специализированными; все «усообразуют естественной группы; общее у них только то, что все они тем или иным путем произошли от свободноживущей формы, сходной с Platyhelminthes. Однако можно выделить семь крупных группировок, объединяемых преимущественно образом жизни и экологией, а часто также и некоторой степенью потенциального филогенетического родства (не включая щетинкочелюст-ных, которые будут рассмотрены в одном из следующих разделов вместе с другими вторичноротыми, и пятиусток, вторично утративших конечности и, вероятно, родственных членистоногим).
1. Более крупные свободноживущие тур-белларии — потомки ранних плоских червей и родственная им группа немертин (Nemer-tea). Это плоские, имеющие сплошное тело (т.е. «ацеломические») хищники, медленно ползающие по субстрату с помощью вентральных щетинок или (более крупные формы) за счет волнообразных мускульных сокращений, проходящих по вентральной поверхности. Поскольку ограничения, связанные с диффузией дыхательных газов и других веществ, требуют, чтобы хотя бы одно из измерений тела оставалось небольшим, увеличение размеров возможно только за счет удлинения или разрастания в ширину. Вследствие этого крупные формы лентовидны или листовидны; некоторые достигают большой длины —одна, лишь наполовину раскрученная немертина—до 30 м. Хотя эта группа животных в основном морская, в ней много пресноводных и несколько сухопутных форм; образ жизни представителей также разнообразен: среди них есть свободноплавающие виды, комменсалы и паразиты. Эти турбелларии и немертины — самые крупные и самые активные животные из тех, у кого сохранился предковый план строения без полости тела. Они не могут быстро зарываться в субстрат, но, несмотря на это, успешно питаются весьма разнообразными животными.