Современные животные —результат эволюционной истории; невозможно полностью понять современную биологию без оценки ее прошлого и ограничений, наложенных им на возможности и образ жизни организмов. В этой главе мы опишем основные черты эволюционной истории животного царства, в том числе его происхождения.
Слишком часто филогенетические реконструкции представляют собой довольно бесплодное занятие—остроумные, но малоперспективные попытки объединять планы строения в разные комбинации с целью получения удовлетворительной, т. е. более или менее логичной картины — что-то вроде составления картинки из кусочков, большинство которых утеряно. Для заполнения пробелов в таких схемах предлагались гипотетические формы, часто без учета того, что такие постулируемые животные должны были выживать, добывать пищу, избегать хищников и размножаться. Причиной бесплодности нескольких из этих попыток было отчасти использование исключительно анатомического подхода, нескольких «ключевых признаков» (часто эмбриологических по своей природе), исследование которых на более широком спектре животных выявило их меньшую определенность и диагностическую ценность, чем предполагалось изначально.
Здесь мы постарались дать современную филогенетическую оценку накопленных данных, исходя из возможного действия отбора в разные периоды в прошлом и вероятных реакций на его давление живших тогда организмов. Мы также сосредоточили внимание на том, что говорят ископаемые находки о характере увеличения разнообразия и ходе вымирания, продемонстрировав, как наши знания о прошлом влияют на понимание эволюционного процесса. Именно в этой области у палеонтологов возобновились эволюционные споры, связанные с широко известными гипотезами «макроэволюции» и «прерывистого равновесия».
Читатели должны обратить внимание на две вещи. Во-первых, в этой главе неизбежны ссылки на некоторые анатомические черты, которые описаны в части II. Мы считаем более логичным дать общий обзор перед детальным описанием отдельных групп, даже если это подразумевает, что некоторые особенности строения и концепции будут описаны позднее. Пока же характеристики различных типов сведутся к необходимому минимуму. Во-вторых, как подчеркивается в этой главе, филогенетические связи животных остаются спорными вопросами, а в нашей книге не ставится задача обсуждения всех противоположных точек зрения. Мы просто приводим те представления, которые кажутся нам наиболее правдоподобными, не вдаваясь в детальное обоснование всех принимаемых точек зрения. Главы части II также содержат только конкретную информацию (например, относительно фундаментальных различий между типами членистоногих), и те, кто интересуется принципами таксономического разделения, должны обратиться к спискам «дополнительной литературы», рекомендованной в конце этой и других глав.

Очевидно, что многоклеточные животные, как и представители двух других царств многоклеточных—грибы и растения,—произошли от одноклеточных (или неклеточных) эукариотных протистов. Но на этом ясность кончается. Большинство типов животных, представленных в ископаемых остатках, впервые появляются «полностью сформированными» уже в кембрии, около 550 млн. лет назад. Это касается и таких продвинутых, анатомически сложных типов, как трилобиты, иглокожие, плеченогие и моллюски. Докембрийские остатки животных немногочисленны, но обычно считается, что книдарии и сегментированные черви тогда уже существовали (рис. 2.1). Ископаемые находки, таким образом, ничего не говорят о возникновении и ранней дивергенции разных типов, за исключением того, что эти события должны датироваться докембрием, вероятно, периодом 1200—900 млн. лет назад. Сама жизнь, как считается, возникла 3500 млн. лет назад.
Множество споров вызывает вопрос, какую группу животных считать наиболее примитивной и от какой группы протистов ее можно вывести. Если не учитывать слишком фантастических гипотез, три типа считались и считаются основными претендентами на роль предковой группы животных: губки (Porifera), кишечнополостные (в особенности Cnidaria) и плоские черви (Р1а-tyhelminthes). Ранние сторонники примитивности той или иной из этих групп впоследствии стремились вывести из нее две остальные, а в конечном итоге и все прочие известные типы. Сравнительно рано губок начали считать довольно специфической изолированной группой, возможно неродственной другим животным, и поместили в особое подцарство Parazoa. отдельно от всех остальных типов, кроме вымерших Archaeocyatha. Вопрос тем самым был сведен к тому, произошли ли кишечнополостные от плоских червей или наоборот?

Первые животные были, по-видимому, мелкими, состояли из относительно небольшого числа клеток и не имели твердых частей. Поскольку в подавляющем большинстве случаев сохраняются ископаемые остатки организмов именно с твердыми структурами— раковинами, пластинками или скелетом, было бы нереальным ожидать, что палеонтологические находки когда-нибудь помогут определить предка животных; в высшей степени невероятно, что такая форма сохранилась. Таким образом, зоологи вынуждены опираться лишь на сравнение структуры и функций живых представителей разных типов животных и протистов и строить гипотезы о том, какие из существующих признаков живых организмов следует считать примитивными чертами, дошедшими до наших дней. Здесь надо помнить, что современные представители всех групп организмов отделены сроком по крайней мере 600 млн. лет, а возможно, и более, от момента возникновения каждой из них, а значит, и всевозможными изменениями в биохимии, физиологии, эмбриологии, анатомии и т. д., которые могли произойти за этот период.
Большинство ранних споров характеризуется приверженностью к ныне непризна-ваемым «законам», например к формуле: «онтогенез повторяет филогенез» (гл. 17), выдумыванием чисто гипотетических промежуточных стадий, отвечающих скорее требованиям, продиктованным выдвинутой автором гипотезой, чем потребностям успешного выживания, а также серией остроумных кабинетных спекуляций, которые, учитывая природу вопроса, в принципе нельзя было ни проверить, ни опровергнуть. В качестве реакции на этот первоначальный поток спекуляций и контрспекуляций некоторые современные биологи считают любую попытку реконструировать филогенез пустой и ненаучной: если мы никогда не узнаем, правилен ли данный ответ, бесполезно ставить и сам вопрос! Хотя этот взгляд в общем можно считать корректным, маловероятно, что пытливый человеческий разум позволит сковать себя такими рамками. Если строго придерживаться определения биологии как науки, отвергающей любую область, в которой гипотезы нельзя проверить экспериментально, многие современные биологические исследования, в том числе все, связанные с событиями прошлого, потеряли бы право на существование. Свидетельства, полученные в результате сравнительного изучения живых организмов и ископаемых находок, можно использовать в качестве аргументов в пользу того или иного пути филогенеза, и именно на таких данных основан наш последующий обзор. Тем не менее читатель должен помнить, что альтернативные интерпретации не только возможны, но и фигурируют в литературе.
Одна из основных черт сравнительно нового подхода к разгадке тайн филогенетической истории — падение доверия к нескольким считавшимся решающими «ключевым признакам», таким, как тип личинки или сегментация. В этой связи некоторые, возможно, удивятся, прочтя на следующих страницах, что, например, глоточные щели — структура для удаления попадающей в пищеварительный тракт воды, свойственная не только хордовым и полухордовым, но и неродственным им гастротрихам; что «специфически нематодный» способ локомоции с использованием продольно несжимаемых скелетных элементов, продольной мускулатуры и последовательных волнообразных изгибов присущ и головохордо-вым (и у тех и у других мышцы с отростками, идущими к нервному стволу, а не наоборот); что киноринхи сегментированы так же, как многие членистоногие. Даже структуры, подобные нематоцистам, характерны не только для книдарий, но присутствуют и у некоторых протистов.
Животные, сталкиваясь с одинаковым давлением отбора, находили сходные пути решения возникающих проблем. Поэтому все шире распространяется мнение, что различные уровни структурной организации достигались в результате конвергенции параллельно различными филогенетическими линиями («кладонами»). Пример — сегментация. Во многах кладонах наблюдается сериальное повторение мускульной и связанных с ней систем органов вдоль вытянутого в длину тела, т. е. разная степень метамерной сегментации, обычно связанной с локомоторными структурами. Когда это сочеталось с развитием покровов тела, используемых в качестве наружного скелета, эволюционные ограничения приводили к появлению внешне сходных животных: наружный скелет должен быть сегментированным, а конечности, если имеются, членистыми. Таким образом, логической или эволюционной необходимости родственных связей между всеми сегментированными животными нет. Это справедливо и для животных с членистыми конечностями. Для установления их возможного родства нужно использовать другие критерии.

Возможно, многоклеточные животные возникали от протистов от 3 до 5 6 раз, если принимать во внимание только группы, дожившие до наших дней, но почти наверняка только от одной из этих линий билатерально симметричных плоских червей— произошли все остальные типы животных (см., например, Sleigh, 1979). У многих этих потомков развились новые системы органов, такие, как кровеносная система и гидростатический или твердый скелет, а системы, унаследованные от предков, стали более специализированными; все «усообразуют естественной группы; общее у них только то, что все они тем или иным путем произошли от свободноживущей формы, сходной с Platyhelminthes. Однако можно выделить семь крупных группировок, объединяемых преимущественно образом жизни и экологией, а часто также и некоторой степенью потенциального филогенетического родства (не включая щетинкочелюст-ных, которые будут рассмотрены в одном из следующих разделов вместе с другими вторичноротыми, и пятиусток, вторично утративших конечности и, вероятно, родственных членистоногим).
1. Более крупные свободноживущие тур-белларии — потомки ранних плоских червей и родственная им группа немертин (Nemer-tea). Это плоские, имеющие сплошное тело (т.е. «ацеломические») хищники, медленно ползающие по субстрату с помощью вентральных щетинок или (более крупные формы) за счет волнообразных мускульных сокращений, проходящих по вентральной поверхности. Поскольку ограничения, связанные с диффузией дыхательных газов и других веществ, требуют, чтобы хотя бы одно из измерений тела оставалось небольшим, увеличение размеров возможно только за счет удлинения или разрастания в ширину. Вследствие этого крупные формы лентовидны или листовидны; некоторые достигают большой длины —одна, лишь наполовину раскрученная немертина—до 30 м. Хотя эта группа животных в основном морская, в ней много пресноводных и несколько сухопутных форм; образ жизни представителей также разнообразен: среди них есть свободноплавающие виды, комменсалы и паразиты. Эти турбелларии и немертины — самые крупные и самые активные животные из тех, у кого сохранился предковый план строения без полости тела. Они не могут быстро зарываться в субстрат, но, несмотря на это, успешно питаются весьма разнообразными животными.

У беспозвоночных можно видеть широкое структурное разнообразие. Многие из них мягкотелые, у других развиты твердые ткани или покровы. Фактически все они способны совершать механическую работу, в результате которой их тело перемещается относительно окружающей его среды или среда относительно фиксированного тела. Энергия, затраченная на эту работу, должна принести выгоду. Последняя может выражаться в повышении интенсивности питания или использования другого ресурса, в снижении опасности со стороны хищников, в избегании неблагоприятных абиотических условий, в активизации расселения и/или повышении вероятности контакта с потенциальными партнерами для полового размножения.
Когда животные передвигаются, они подчиняются тем же основным принципам, что и все подвижные объекты, т.е. ньютоновским законам движения. Они гласят следующее:
1) если тело находится в состоянии покоя относительно своего окружения, оно может быть приведено в движение только за счет приложения внешней силы,
2) приложение неуравновешенной силы к движущейся массе приводит либо к ускорению, либо к замедлению движения данной массы в зависимости от направления действия силы;
3) каждое действие вызывает противодействие, равное по силе и противоположное по направлению;
4) энергия внутри замкнутой системы остается постоянной, хотя может переходить из одной формы в другую.
Эти принципы универсальны, и мы проиллюстрируем их в общем виде до рассмотрения различных типов движения беспозвоночных. В приложении 10.1 приведены основные законы, управляющие локомо-цией животных, и определены некоторые единицы измерения.
Когда животное движется, оно должно преодолевать силы, стремящиеся препятствовать этому движению; их называют силами трения или лобового сопротивления (поскольку противодействие среды, через которую движется объект, стремится замедлить его движение, речь также идет о силе). Их принято выражать в единицах, приводимых в приложении 10.1. В любой системе имеется определенный запас энергии, которая может быть превращена в кинетическую, связанную с движением массы, но в конечном счете рассеиваемую в виде тепла.

Эпидермис свободноживущих турбелларий и немертин обильно покрыт ресничками. Самые мелкие их формы длиной около I мм находятся на верхнем пределе размерного диапазона животных, эффективно использующих ресничную локомоцию Более крупные плоские черви (Triclada и Polyc-lada), сохранившие реснички в качестве основного средства передвижения (ползания), способны к нему только благодаря плоской форме тела — площадь их поверхности увеличивается быстрее, чем квадрат линейных размеров.
Самые крупные животные, ползающие с помощью ресничек,— это, вероятно, не-мертины, например вид Lineus longissimus, длиной до нескольких метров при ширине не более 1—2 мм, что обеспечивает ему требуемую площадь поверхности тела. Однако такой выход из положения открыт только для водных организмов. На суше быстрая потеря воды, неизбежная при такой большой относительной поверхности, была бы губительна. Мышечные механизмы передвижения плоских червей и немертин разнообразны: сюда относятся локомоторные волны, пробегающие по нижней стороне тела, перистальтические движения и «шагания» с подтягиванием заднего конца к переднему. Эти способы значительно сильнее развиты в других типах животных и описаны в следующих разделах.

Химическая энергия может использоваться клетками мышц таким образом, что мышечные волокна укорачиваются, однако эти изменения формы клеток—лишь часть локомоторной системы у организмов со скелетными структурами, передающими генерируемые силы.
Выделяют два основных типа скелетов животных: жидкие, свойственные широкому кругу мягкотелых беспозвоночных, и жесткие, используемые членистоногими и некоторыми иглокожими. Различия между формами с жестким и жидким скелетом далеко не абсолютны. У многих типов, кроме членистоногих, наблюдаются жесткие скелетные элементы; примерами могут служить иглы морских ежей, «позвонки» офиур и ацикулы в параподиях полихет.
Аналогичным образом у членистоногих для передачи сил часто используется гидростатический скелет, например при движении кишечника, а у паукообразных—для распрямления членистых конечностей. Жесткие скелеты артропод являются наружными (экзоскелеты), т.е. мягкие ткани окружены твердыми скелетными элементами. У хордовых в качестве примитивной формы внутреннего скелета развился упругий стержень—хорда. На ее основе сформировались хрящевые и костные скелеты высших позвоночных
Во всех локомоторных системах, включающих мышцы, активность последних ограничивается сокрашением; для восстановления их прежней длины требуется особая сила. Чаще всего она обеспечивается антагонизмом между различными группами мышечных волокон, однако ее источником может быть и работа ресничек (например, у некоторых стрекающих) или энергия, накопленная упругими тканями. Жидкие скелеты мягкотелых беспозвоночных могут использоваться по-разному, но в основе их функционирования лежат одни и те же принципы, рассмотренные в приложении 10.4.
Многие мягкотелые животные способны значительно изменять свою форму. Этим особенно отличаются немертины, однако деформируемость имеет свои физические ограничения, поскольку объем тканей и обычно полостей тела остается постоянным. У немертин нерастягивающиеся волокна стенки тела расположены под углом к его продольной оси. Если их ориентировать параллельно этой оси, объем тела станет нулевым, то же самое произойдет, если расположить их к ней под углом 90'. Между этими двумя нереальными крайностями существует положение, при котором объем тела максимален—угол волокон около 55' относительно продольной оси. Отношение между объемом, ограничиваемым этой системой волокон, и их углом с продольной осью тела показано на рис. 10.8. По рис. 10.8.Л видно, что объем червя типа немертины обычно меньше максимально возможного в теории. При максимальном сокращении или максимальном растяжении червь будет в поперечном сечении круглым, в прочих случаях — эллиптическим. Изменения длины нескольких видов немертин в рамках этих теоретических границ представлены на рис. 10.8,.C. Механика движения нематод также определяется свойствами волокон стенки тела. В отличие от немертин эти черви относительно слабо подвержены деформации; организованные в сложную систему их волокна (см. рис. 4.13) расположены под углом более 55 к продольной оси, а полостная жидкость находится под высоким давлением.

Многие мягкотелые беспозвоночные способны передвигаться по твердому субстрату, т. е. по такому, поверхность которого, соприкасающаяся с телом животного, не сдвигается по отношению к частям субстрата, находящимся на расстоянии от этого тела, когда животное прикладывает к субстрату силу. Чтобы обеспечить локомоцию, эта сила должна передаваться субстрату через фиксированную точку, часто называемую точкой опоры.
Во многих локомоторных системах вдоль продольной оси тела параллельно направлению движения распространяются волны мышечного сокращения и расслабления. Перемещение происходит либо в направлении распространения этих волн, либо в противоположном ему. Это показано в приложении 10.6. Плоские черви, некоторые книдарии и прежде всего брюхоногие моллюски движутся благодаря волнам мышечных сокращений поверхности тела, прилегающей к субстрату (педальным локомоторным волнам).
Педальные локомоторные волны легко наблюдать на нижней поверхности тела планарии или улитки, когда они ползут по стеклянной пластинке, наклоненной под небольшим углом. У наземной улитки Helix можно видеть одновременно несколько таких волн, проходящих через всю ногу в направлении движения животного, но с большей, чем перемещение самой улитки, скоростью. У других брюхоногих, например у морского блюдечка {Patella), относительно небольшое число волн проходит в направлении, противоположном движению животного. Более того, здесь, как правило, наблюдается разница в половину длины волны между правой и левой сторонами ноги. В результате различают педальные локомоторные волны нескольких типов: прямые и обратные, монотаксические и ди-таксические.
Прямые монотаксические волны Helix, длина которых намного меньше длины ноги,— это как бы двигатель, работающий на первой передаче: он обеспечивает относительно низкую скорость движения и слабую маневренность, однако способен перемещать довольно большую массу или преодолевать значительные силы сопротивления. Дитаксические системы с волнами такой же длины, что и длина ноги, или даже большей, позволяют двигаться относительно быстрее и более маневренно.
Нога моллюска — весьма сложно устроенный орган. Основной его скелетный элемент представлен сложной системой кровеносных синусов, т.е., хотя сами животные ацеломические, внутри их ноги находится гидростатическая скелетная система. Главные мышечные волокна здесь не продольные, а передние и задние косые с противоположным действием (рис. 10.9). Принято было считать, что при прохождении локомоторной волны каждый отрезок ноги поочередно отделяется от поверхности (как показано в приложении 10.6,Л и Б), но это маловероятно в связи с огромным усилием, необходимым для разделения двух липких влажных поверхностей. Образование точек опоры и зон движения зависит от свойств слизистого слоя под ногой. Слизь ведет себя как упругое твердое тело в условиях слабого сдвигового напряжения, а при увеличении последнего — как вязкая жидкость. В точках опоры она находится как раз в первом состоянии, а под фронтом волны, где сдвиговые силы больше,— во втором.
Некоторые улитки, включая Helix, могут передвигаться и другим способом — «галопом», при котором генерируются обратные волны мышечных сокращений с длиной волны, примерно равной длине ноги. Дальнейшая модификация этого типа локомоции состоит в поочередном прикреплении к субстрату переднего и заднего концов тела; примером может служить передвижение с петлеобразным выгибанием тела, характерное для пиявок (см. ниже).
У многих крупных плоских червей и большинства немертин чередующиеся волны сокращений кольцевых и продольных мышц создают обратные перистальтические волны, расширяющие локомоторные возможности, создаваемые работой поверхностных ресничек. Такая система лучше все-, го развита у червей с септированным цело-мом, особенно у земляных.
На рис. 10.10,/4 показан механизм движения земляного червя. Обратим внимание, что, когда кольцевые мышцы расслаблены, а продольные сокращены, сегменты тела не перемещаются (см. приложение 10.6). Сегменты, находящиеся перед самым коротким сегментом, растягиваются, отталкиваясь от субстрата этой точкой опоры, тогда как задние сокращаются, обеспечивая с ее помощью подтягивание (рис. ЮЛО.В). Проскальзывание исключается за счет рас-ставления прочных щетинок.

Волны изменений давления, возникающие при сокращении кольцевых и продольных мышц, независимы друг от друга, так как септы эффективно изолируют сегменты (рис. 10.11). Наивысшее давление отмечается в момент сокращения кольцевых мышц и проталкивания сегмента сквозь субстрат. В фазе заякоривания давление ниже. Такая изоляция давлений невозможна у животных с неразделенной полостью тела. Полагают, что это одно из основных преимуществ сегментации, способствовавших эволюции метамерии у аннелид. Каждый сегмент представляет собой отдельный гидростатический элемент с постоянным объемом (см. приложение 10.5). Хотя здесь рассмотрено движение земляных червей по плоской поверхности, те же принципы лежат в основе их перемещения в толще почвы, к которому они главным образом и адаптированы.
Совершенно по-другому обеспечивается локомоция пиявок. Их передние и задние присоски являются весьма эффективными точками опоры. Все тело работает как единственная гидростатическая система, причем кишка — единственная заполненная жидкостью полость. Прикрепление к субстрату осуществляется поочередно передней и задней присосками (рис. 10.12,Л).
Сходный способ передвижения встречается у личинок некоторых насекомых. Например, у гусениц бабочек петлеообразные выгибания тела эквивалентны сокращению продольных мышц (рис. \0Л2,Б). Полость тела (целом) у пиявок фактически вытеснена деформируемой ботриоидальной тканью, так что с точки зрения архитектоники эти животные несегментированные и ацеломи-ческие, хотя, безусловно, относятся к анне-лидам, и их происхождение от сегментированных целомических предков выдают некоторые анатомические детали прежде всего в строении нервной системы.
Эррантные полихеты используют способ локомоции, отличающий их как от олиго-хет, так и от пиявок. Она обеспечивается здесь многочисленными конечностями, концы которых движутся назад относительно тела, перемещая при этом последнее вперед по субстрату (см. приложение 10.5).

Самые мелкие мягкотелые беспозвоночные плавают за счет движушей силы ресничек, как описано в разд. 10.3. Более крупные животные используют работу мышц; исключение составляют гребневики, несущие ряды ресничных гребных пластинок. Для плавания необходимо, чтобы сила, генерируемая мышцами, воздействовала на среду (обычно тго вода), сквозь которую животное движется. Для относительно крупных животных число Рейнольдса (см. разд. 10.1) больше единицы, так что следует учитывать инерцию тела. Когда плывет крупное животное с Re > 1, масса окружающей воды обычно приводится в вихревое движение. Такой тип плавания особенно характерен для позвоночных, но многие мягкотелые беспозвоночные, не обладающие в воде нейтральной плавучестью, также способны генерировать подъемную и движущую силу за счет мышечной активности. Для этого используются три основных механизма: а) распространение назад волн по телу животных с гладкой поверхностью; б) гребущие движения; в) реактивное движение.
Относительно мелкие беспозвоночные с Re < 1 не могут использовать вихреобра-зования, тем не менее также способны плавать. Их движение основано на различиях в сопротивлении воды при разных скоростях.
Основные работы по механике волнообразного движения выполнены на угрях, но аналогичные локомоторные волны генерируются и гладкотелыми червеобразными беспозвоночными, например пиявкой Н initio. При плавании ее тело сплющено дорсо-вентрально и по нему пробегают направленные назад волны. Волна движется назад со скоростью U (относительно земли), которая выше скорости V перемещения тела вперед. Принципы такого типа плавания изложены в приложении 10.7.
Механизм плавания полихет, у которых тело шероховатое, иной. Волна движется в том же направлении, что и тело. Частично это связано со сложной динамикой жидкости, омывающей колеблющееся тело с выступами, а частично с действием параподий. совершающих мах назад в тот момент, когда их достигает гребень проходящей по телу волны (см. рис. 10.13,Ь).
Многие крупные позвоночные движутся толчками, в перерыве между которыми скользят по инерции; при этом энергия толчка сохраняется в виде кинетической энергии тела. Головоногие моллюски используют тот же принцип в своем реактивном движении. Вода с силой выталкивается из мантийной полости при сокращении выстилающих ее мышц. Поскольку вода имеет массу и приобретает ускорение, направленное назад, должна возникнуть сила противодействия, разгоняющая животное вперед. Этот принцип более полно объясняется в приложении 10.8.